Определение фазы созревания хлебных злаков
По Н.Н. Кулешову, внесшему большой вклад в разработку вопросов зернообразования злаков, процесс образования зерна включает три этапа: формирование, налив и созревание. Этапы зернообразования делятся на фазы развития: студенисто-жидкое, молочное и тестообразное состояние, восковая и полная спелость. Фазы развития, начиная с восковой спелости, делятся на периоды созревания зерна: начало, середина и конец восковой спелости, начало полной спелости, полная спелость. В разные этапы, фазы и периоды развития зерно характеризуется определенным строением и уровнем влажности. Именно влажность зерна является основным показателем определения его состояния, фазы развития и спелости (см. табл. 6).
Обратите внимание на то, что в данном случае речь идет о зерне, используемом на товарные цели.
Таблица 6 — Схема зернообразования озимой пшеницы (по Г.В. Кореневу)
Этапы образования зерна | Фаза развития | Период созревания | Влажность зерна, % | Признаки зерна | Признаки растений | Продолжительность фазы, дни | Этап органогенеза |
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 |
Формирование | Студенисто-жидкое состояние | ____ | 80-65 | Зеленое, щуплое. Эндосперм студенистый в начале, мутноводянистый в конце фазы | Зеленые | 10-12 | X |
Налив | Молочное состояние | ____ | 65-50 | Зеленое, полной длины, эндосперм жидкомолочный | Зеленые, нижние листья желтеют | 8-10 | XI |
Тестообразное состояние | ____ | 50-40 | Крупное, блестящее, желтеющее со спинки, эндосперм тестообразный. При нажиме на зерно эндосперм выдавливается | Пожелтевшие, зеленая окраска сохраняется у верхних листьев, в узлах стеблей и чешуях колосков | 4-8 | XI | |
Созревание | Восковая спелость | Начало восковой спелости | 40-36 | Желтое, эндосперм восковидный, не выдавливается, режется ногтем, скатывается в шарик | Желтые листья отмирают, стебли гибкие, зерно из колоса не выпадает | 2-4 | XII |
Середина восковой спелости | 35-25 | Желтое, эндосперм мучнистый или стекловидный, режется ногтем | 2-3 | XII | |||
Конец восковой спелости | 24-21 | Ногтем не режется, но след на зерне остается | 1-2 | XII | |||
Окончание таблицы 6 | |||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 |
Полная спелость | Начало полной спелости | 20-18 | Твердое, размер, цвет и форма характерны для сорта | Соломисто-желтые, стебли не ломаются, зерно не выпадает | 1-2 | XII | |
Полная спелость | 17 и менее | Очень твердое, при обмолоте травмируется | Стебли ломкие, колосья могут обламываться, а зерно осыпаться | 5-6 | XII |
Какая взаимосвязь между этапами образования, фазами развития, периодами созревания зерна и этапами органогенеза хорошо видно из таблицы 6. Ее надо переписать в рабочую тетрадь и выучить.
Укажем лишь, что на десятом этапе органогенеза идет формирование зерновки.
На одиннадцатом этапе происходит накопление питательных веществ в зерновках (налив), идет их рост в толщину и ширину. На двенадцатом этапе органогенеза рост зерновки прекращается, наступают восковая, затем полная (для товарного зерна) или твердая (для семян) спелость. Накопленные в зернах питательные вещества превращаются в запасные.
А сейчас рассмотрим особенности развития семени (семяобразования) хлебных злаков.
И.Г. Строна детализировал выделенные Н.Н. Кулешовым этапы зернообразования (формирование, налив и созревание) на более мелкие периоды и фазы. Он разделил первый этап на два периода (образование и формирование семян) и включил в единый процесс развития семени периоды послеуборочного дозревания и полной спелости. Итого 6 периодов развития семян. Рассмотрим их на примере пшеницы.
1. Образование – от оплодотворения до образования точки роста. Семя образовалось, т.е. при отделении от растения оно способно дать росток слабый, но жизнеспособный. Масса 1000 семян 1 г, продолжительность периода 7-9 дней. В нем выделяют эмбриональную фазу, характеризующуюся содержанием в семени 85-82% общей влаги и отношением свободной воды к связанной как 10:1, накоплением 2-5% сухого вещества от полной спелости.
2. Формирование – от образования до установления окончательной длины зерна. Дифференциация зародыша заканчивается, цвет зерна зеленый, начинают появляться крахмальные зерна. В нем много свободной воды и мало сухого вещества. Масса 1000 семян 8-12 г. Главное в этот период не накопление запасных веществ, а формирование всех частей зерна. Продолжительность периода 5-8 дней. В этом периоде выделяют фазу роста. Ее характеризуют наличие в семени 82-80% влаги, соотношение свободной и связанной воды 6-8:1, накопление 5-12% сухого вещества.
3. Налив – от начала отложения крахмала в эндосперме и до его прекращения. В этот период увеличивается толщина и ширина зерна до максимума, полностью сформировывается ткань эндосперма, влажность зерна снижается до 50-42%, так как накапливается сухое вещество. Продолжительность периода в среднем 20-25 дней.
Фаза водянистая – начало формирования клеток эндосперма. Зерно заполнено водянистой жидкостью, влажность его 80-75%. Свободной воды в 5-6 раз больше, чем связанной. Сухое вещество составляет 12-15% максимального. Длительность фазы 6-7 дней.
Фаза предмолочная – содержимое водянистое с молочным оттенком, так как откладывается крахмал в эндосперме, оболочка зеленоватая, влажность 75-70%, свободной влаги в 3-4 раза больше, чем связанной. Накоплено 15-35% сухого вещества. Продолжительность фазы 6-7 дней.
Фаза молочная – зерно содержит молокообразную белую жидкость. Влажность его 60-50%, отношение свободной воды к связанной 1,5:1. Сухого вещества накоплено 35-65% массы зрелого семени. Длительность фазы от 7-10 до 15 дней.
Фаза тестообразная – эндосперм имеет консистенцию теста. Хлорофилл разрушен и содержится только в бороздке. Влажность 50-42%. Отношение свободной воды к связанной 1:1. Сухого вещества накоплено 65-82% максимального.
4. Созревание – начинается с прекращения поступления пластических веществ. В это время преобладают процессы полимеризации и подсыхания. Влажность снижается до 18-20 и даже до 8%. Количество свободной воды резко уменьшается, вплоть до полного исчезновения. Зерно созрело и пригодно для технического использования, но развитие семени еще не закончено, поскольку оно не обладает нормальной всхожестью.
В периоде созревания выделяют две фазы спелости семян – восковую и твердую.
Фаза восковой спелости – эндосперм восковидный, упругий, оболочки желтые, хлорофилла нет и в бороздке, влажность снижается до 40-21%. Объем к концу фазы становится максимальным и прекращается прирост сухого вещества. Соотношение свободной и связанной воды 1:2-3. Длительность фазы 3-6 дней.
Фаза твердой спелости – эндосперм твердый, в изломе мучнистый или стекловидный, оболочка плотная, кожистая, окраска типичная, влажность в зависимости от зоны и метеорологических условий 8-20%, в том числе свободной воды 1-8%. Продолжительность фазы 3-5дней. Затем начинается процесс постепенной потери вещества.
5. Дозревание – в семени происходят сложные биохимические преобразования различных соединений. Заканчивается синтез высокомолекулярных белковых соединений, свободные жирные кислоты превращаются в жиры, укрупняются молекулы углеводов, ингибиторы прорастания превращаются в другие вещества, затухает деятельность ферментов, увеличивается воздухо- и водопроницаемость семенных оболочек. Влажность семян становится равновесной с относительной влажностью воздуха. Дыхание затухает.
В начале периода всхожесть семян низкая, а в конце она становится нормальной. Продолжительность периода зависит от особенности культуры и внешних условий: она изменяется от нескольких дней до нескольких месяцев.
6. Полная спелость и фаза с аналогичным названием – начинается с момента наступления полной всхожести, т.е. семена во всех отношениях готовы начать новый цикл жизни растений. Идет медленное старение коллоидов, которое сопровождается слабым дыханием. В таком состоянии они находятся до прорастания или до полной их гибели вследствие старения при длительном хранении.
Длительность каждого периода и фазы, их характер обусловливаются не только видовыми и сортовыми особенностями, но и условиями, в которых развиваются семена, что и отражается на их физических свойствах, посевных и урожайных качествах.
Фенологическими наблюдениями агроном регистрирует основные фазы развития хлебов, но они не дают возможности осмыслить все те сложные органообразовательные процессы, которые проходят в растении. У всех покрытосеменных растений, в т.ч. и злаковых, Ф.М. Куперман выделила 12 этапов органогенеза. Рассмотрим как взаимосвязаны фенофазы, этапы органогенеза и элементы продуктивности хлебных злаков .
На первом этапе в набухшем от влаги семени начинают активно образовываться зародышевые органы. Сначала при прорастании зерновки трогается в рост главный зародышевй корешок. Через одни-двое суток появляются зародышевые корни. Конус нарастания (точка роста) остается недифференцированным. Завершается этап образованием второго листа и прорастанием семени. Элементы продуктивности — полевая всхожесть и густота стояния растений.
На втором этапе происходит дифференциация основания конуса нарастания на зачаточные узлы, междоузлия и стеблевые листья. Элементы продуктивности — высота растения и число листьев, коэффициент кущения.
На третьем — вытягивается и сегментируется конус нарастания — зачаточная ось колоса. Элемент продуктивности — число члеников колосового стержня (чем больше их, тем длиннее колос).
На четвертом формируются колосковые бугорки, т.е. конусы нарастания второго порядка. Активно растут нижние междоузлия. Элемент продуктивности — число колосков в колосе.
На пятом этапе идет формирование цветков и колосков. Первыми диффенцируются колосковые бугорки средней части колоса. На данном этапе активно растут нижние междоузлия и окончательно определяется потенциально возможное число цветков в колосках.
На шестом этапе органогенеза формируются пыльниковые мешки и завязь пестика. Идет рост тычинок, пестика и покровных органов цветка. Усилено растут средние междоузлия. Элемент продуктивности — число цветков в колосках.
На седьмом этапе завершается процесс формирования пыльцы. Усиливается рост тычиночных нитей. Начинается интенсивный рост члеников соцветия и покровных органов цветка, а также верхних междоузлий. Элемент продуктивности — фертильность цветков, плотность колоса.
Восьмой этап связан с завершением процесса формирования всех органов соцветия и цветка. Усилено растет самое длинное верхнее междоузлие. Элементы продуктивности те же, что формируются на седьмом этапе — фертильность цветков и плотность колоса.
Суть девятого этапа — цветение, оплодотворение и образование зиготы. Рост междоузлий стебля прекращается. Элемент продуктивности — озерненность колоса.
Десятый этап связан с формированием зерновки. К концу этапа зерновки достигают типичных для сорта размеров по длине. Элемент продуктивности — величина зерновки.
На одиннадцатом этапе идет активное накопление питательных веществ в зерновках (фаза налива), они растут в толщину и ширину. Элемент продуктивности — величина зерновки.
И, наконец, на двенадцатом этапе органогенеза рост зерновки прекращается, наступают восковая и твердая (полная — для товарного зерна) спелость. Накопленные в зерновках питательные вещества превращаются в запасные. Элемент продуктивности масса зерна.
Знания об этапах органогенеза используются при осуществлении адаптивных технологий возделывания зерновых культур, в частности, при применении средств защиты растений, ретардантов (химических веществ, уменьшающих рост растений), регуляторов роста, прикорневых и некорневых азотных подкормок, десикантов.