Методы создания селекционных популяций
Сорта популяций
Как уже говорилось, селекционный процесс состоит из трех этапов. На втором этапе проводят отбор, т. е. оценивают признаки растений, выделяют лучшие и получают от них семена следующих поколений, так чтобы в потомствах оказалось по возможности больше растений с ценными признаками. Вместе с тем добиваются возможно большей однородности растений по хозяйственно важным признакам. В идеальном случае у самоопыляющихся растений все особи в конце работы должны быть гомозиготны по генам, определяющим хозяйственно важные признаки. Потомства перекрестноопыляющихся растений должны быть популяциями, состоящими из особей, гетерозиготных по аллелям, оказывающим близкое действие на проявление признаков.
Выделенные из исходного материала лучшие растения, как правило, бывают гетерозиготами по большинству генов, гомозиготность возможна только по отдельным генам. Это объясняется тем, что исходный материал в основном состоит из гетерозигот. Сорта перекрестноопыляющихся растений представлены гетерозиготами по большинству признаков, поэтому полученный из них любым способом исходный материал будет состоять в основном из гетерозигот. Исходный материал самоопыляющихся растений, полученный методом гибридизации, в F2 также в основном состоит из гетерозигот. В нем могут присутствовать гомозиготы, но в очень малом количестве. Если наблюдавшееся в Fi высокое качество гибридов было обусловлено сверхдоминированием генов, определяющих хозяйственно важные признаки, то среди лучших растений, выделенных из F2, обязательно будут преобладать гетерозиготы по этим генам, так как высокое качество обусловлено гетерозиготностью.
Видео: Селекционная Пасека По Выращиванию Маток Пчелы Бакфаст
Примерно то же можно сказать об исходном материале, полученном при воздействии мутагенами. В Мг вместе с гомозиготами по мутантным рецессивным аллелям будут присутствовать и гетерозиготы (их будет вдвое больше). При мутировании генов, определяющих количественные признаки, отличить гомозиготы от гетерозигот по фенотипу практически невозможно.
Для достижения гомозиготное по генам, контролирующим ценные признаки у самоопылителей, и определенного уровня гетерозиготности у перекрестноопыляющихся растений в селекции в процессе отбора применяют приемы, позволяющие в той или иной мере объединять потомства отдельных растений в группы. У перекрестноопыляющихся растений регулируют режим переопыления, обеспечивая свободное переопыление всех выделенных растений, в пределах небольших групп (попарно), или, наконец, применяя инбридинг. Используя эти возможности в различных сочетаниях, создают популяции следующего поколения. В соответствии со сложившейся традицией их называют методами отбора.
Все применяемые методы отбора можно разделить на две группы. В первую входят массовые отборы (простой и улучшенный массовый отборы), во вторую — семейственные (без изоляции, с изоляцией, метод парных скрещиваний, метод половинок). У вегетативно размножаемых растений применяют массовый и индивидуальный клоновый отборы. Каждый метод можно применить в течение селекционного процесса однократно, повторно и непрерывно. В соответствии с этим к названию применяемого отбора добавляют определения «однократный», «повторный» или «непрерывный».
Простой массовый отбор. Его используют при работе как с самоопыляющимися, так и с перекрестноопыляющимися растениями, как с однолетними, так и с дву- и трехлетними. Особенно широко массовый отбор применяют в семеноводстве овощных культур. При работе с самоопыляющимися растениями выделенные на основании различных методов оценки лучшие растения отмечают колышками или цветными ленточками и оставляют на поле до созревания семян. В селекции лучшие растения и собранные с них семена называют элитными, или элитой. Созревшие семена обмолачивают со всех лучших растений в одну тару. Таким образом, при массовом отборе потомства всех элитных растений выращивают вместе, объединив в общую популяцию.
Видео: The most dangerous creatures of nature. The role of parasites in our life (2016)
Массовый отбор у перекрестноопыляющихся двулетних растений проводят по аналогичной схеме. В первый год растения оценивают по хозяйственно ценным признакам, лучшие из них хранят и на следующий год высаживают на отдельный участок для взаимного переопыления. Часть собранных с элитных растений семян используют для выращивания селекционного материала следующего поколения, часть оставляют в виде страхового фонда.
В селекции и семеноводстве в зависимости от разнообразия анализируемой популяции в группу элитных отбирают 20—70 % растений. Выраженная в процентах доля растений, выделенных для получения семян следующего поколения, называется интенсивностью отбора. Этот термин применяют только при отборе по количественным признакам, так как увеличение или уменьшение интенсивности отбора оказывает определенное влияние на генотипический состав популяции следующего поколения. Применение этого термина к качественным признакам не имеет смысла, так как они обычно определяются моно- или дигенно. При отборе гомозигот по гену, определяющему оцениваемый признак, независимо от интенсивности отбора он будет присутствовать у всех особей популяции следующего поколения.
Видео: Создание искусственного роя
Улучшенный массовый отбор. В конце селекционного процесса, когда начинают массовое размножение нового сорта, и в дальнейшем при элитном или первичном семеноводстве обычно применяют улучшенный массовый отбор, который отличается от простого массового отбора тем, что из группы элитных растений отбирают сравнительно небольшую группу самых лучших растений — суперэлиту. Кроме того, при выделении суперэлиты часто проводят дополнительную оценку по большему числу признаков. Например, при выделении суперэлитных растений свеклы разрезают корнеплоды и определяют окраску мякоти, у корнеплодов моркови оценивают соотношение флоэмной и ксилемной частей.
Число суперэлитных растений подбирают таким образом, чтобы обеспечить получение достаточного количества семян для продолжения селекционного процесса в следующем поколении и примерно такое же количество для страхового фонда. Если суперэлита по качеству значительно отличается от элиты, то для получения семян их обычно высаживают на разные участки, если различия небольшие — то на соседние участки. Семена собирают раздельно. Суперэлиту используют для выращивания популяции следующего поколения, а элиту — для испытания и массового размножения. Улучшенным массовым отбором быстрее достигается однородность и константность селекционных популяций.
Модификацией улучшенного массового отбора является массовый отбор с получением групповых элит, т. е. с формированием нескольких групп элитных растений, различающихся по более сильному проявлению того или иного признака. Например, в пределах элитной селекционной популяции кочанной капусты могут быть выделены группы растений, отличающиеся от остальных иной скороспелостью, размером розетки, формой кочана и другими признаками.
Различия между отдельными группами элит должны быть не настолько сильными, чтобы из-за этого возросла внутрисортовая пестрота, но достаточными, чтобы после объединения групп вследствие их переопыления обеспечить достаточно высокую гетерозиготность потомства (чтобы повысить посевные качества семян, устойчивость и продуктивность выросших из них растений). При наличии нескольких групповых элит целесообразно предварительно проверить эффективность сочетания тех или иных групп.
Эффективность массового отбора у перекрестников и самоопылителей. Достоинства массового отбора — простота и легкость исполнения, широкий диапазон применения как в селекции, так и в семеноводстве. Вместе с тем оба вида массового отбора — простой и улучшенный — имеют существенный недостаток: при их применении выделенные лучшие растения обезличиваются. Среди лучших растений могут быть как гомозиготные по генам, определяющим оцениваемые признаки, так и гетерозиготные, потомства которых расщепляются. Кроме того, в группу лучших может попасть некоторое количество растений с нежелательной наследственностью, но выросших в оптимальных условиях. Таким образом, при применении массового отбора существует довольно много путей насыщения популяции следующего поколения малоценными формами.
Семейственный отбор. Эффективность селекционного процесса повышают различные варианты семейственного отбора, когда семена с выделенных растений собирают раздельно и полученные потомства (семьи) выращивают на отдельных делянках. По результатам оценки растений получают общую оценку каждой семьи в отдельности. Кроме обычных оценок признаков, при семейственном отборе селекционный материал получает дополнительную оценку — выравненное особей семей. Большое разнообразие особей в отдельных семьях указывает на то, что ценность родительского растения в основном определялась гетерозиготностью по аллелям со сверхдоминантным действием. Лучшие растения в такой семье также будут гетерозиготами, их выделение бесперспективно. Ценность представляют выравненные семьи, у которых проявление оцениваемого признака определяется эпистатическим действием генов и не будет снижено с увеличением гомозиготности растений в следующих потомствах. В таких семьях следует выделять родоначальников семей следующего поколения. Число родоначальников будущих семей зависит от степени генетической разнокачественное анализируемого материала, насыщенности его ценными растениями, трудоемкости выращивания данной культуры, сложности оценки растений по анализируемому признаку и др. Обычно число родоначальников и соответственно испытываемых семей колеблется от нескольких десятков до трех-четырех сотен.
Естественно, что из богатого ценными формами материала можно выделить больше родоначальников семей, чем из бедного- из разнообразного больше, чем из однородного. Вместе с тем число испытываемых семей у менее трудоемких культур может быть больше, чем у требующих больших затрат труда и времени. Сравнительно легко выполняемые анализы растений позволяют иметь в испытании большее число семей, чем сложные.
Чаще приходится анализировать семьи по количественным признакам. Оценку семей в этом случае проводят по средней величине анализируемого признака и по показателю его варьирования. В простейшем случае варьирование оценивают глазомерно и выражают в баллах. При более точной оценке определяют коэффициент варьирования признака.
Семейственный отбор применяют при селекции как самоопыляющихся, так и перекрестноопыляющихся растений. В работе с перекрестноопыляющимися растениями в зависимости от их биологических особенностей, реакции на близкородственное разведение, возможности оценки растений до или после цветения и других причин применяют различные варианты семейственного отбора: без изоляции, с изоляцией и т. д.
При семейственном отборе без изоляции выделенные лучшие растения высаживают на одном участке, где они взаимно переопыляются. Семена с каждого растения собирают отдельно. Полученные семьи выращивают на отдельных делянках. У двулетних культур из лучших семей выделяют лучшие растения и после хранения высаживают на семенном участке для взаимного переопыления. При работе с однолетними растениями выделенные формы пересаживают на отдельный участок, а если пересадка нежелательна, то их оставляют на участке испытания и удаляют весь второстепенный материал.
После того как будут получены достаточно выравненные, высокого качества семьи, из них выделяют лучшие растения и высаживают на отдельном участке для получения суперэлитных семян для продолжения селекционной работы, а хорошие растения высаживают на другом, удаленном или соседнем участке для получения элитных семян.
При семейственном отборе с изоляцией выделенные на основании оценки исходного материала лучшие растения — родоначальники семей — высаживают вместе на отдельном участке для взаимного переопыления. Семена с каждого растения собирают отдельно, семьи выращивают на отдельных делянках. После оценки из лучших семей выделяют лучшие растения и высаживают их на разные изолированные участки посемейно: на одном участке маточники из одной семьи, на втором — из другой, на третьем — из третьей и т. д. Семена собирают с растений отдельно, учитывая принадлежность растений к той или иной семье. Полученные семена высевают на отдельных делянках, и цикл семейственного отбора повторяется.
Проведение семейственного отбора с изоляцией у двулетних растений сравнительно просто, труднее его выполнить при работе с однолетними растениями. В этом случае отдельные семьи приходится выращивать на изолированных участках или помещать под изоляторы во время цветения. При выращивании на отдельных участках приходится параллельно проводить их сравнение на делянках, находящихся на общем участке, что требует дополнительных затрат на выращивание.
Семейственный отбор с изоляцией отличается от семейственного отбора без изоляции большей сложностью, но и эффективность его выше (более точная оценка генетического фонда семей, быстрое их выравнивание). При использовании этого метода создания селекционных популяций разнообразие семей первого года работы определяется не только гетерозиготностью материнского растения, но и разнообразием опылителей. В следующем поколении разнообразие семей определяется значительно меньшей гетерозиготностью материнского растения и родственных ему опылителей. В результате резко снижается генетическая неоднородность анализируемых семей.
Крайней формой семейственного отбора с изоляцией является получение семян от выделенных растений в результате их самоопыления. Разнообразие таких семей будет определяться только степенью гетерозиготности материнского растения. У каждого отдельного растения могут присутствовать самые различные комбинации гомозиготных и гетерозиготных локусов. Однако все это разнообразие не будет выходить за рамки генетического фонда материнского растения. С каждым последующим поколением инбридинга степень гомозиготности растений в семьях будет возрастать.
Семейственный отбор с изоляцией, и тем более получение Потомства в результате самоопыления родоначальников семей, у перекрестноопыляющихся растений, как правило, приводит к резкому снижению жизненности и продуктивности растений, что затрудняет проведение их оценки. В связи с этим был предложен метод парных скрещиваний, который, с одной стороны, позволяет до предела ограничить число опылителей и в то же время не допускает появления депрессии растений от близкородственного размножения.
При применении метода парных скрещиваний выделенные из исходного материала ценные растения распределяют по парам так, чтобы в каждой паре были наиболее близкие по хозяйственно ценным и другим признакам растения . Каждую пару высаживают под один изолятор, реже на отдельный участок. Если растения имеют довольно высокую семенную продуктивность, то под изолятор часто помещают только ветви или соцветия растений одной пары. Семена с каждого растения собирают отдельно, и семьи, как обычно, выращивают на отдельных Делянках. Из лучших семей выделяют лучшие растения и снова их распределяют по парам. Чтобы исключить появление инбредной депрессии, в пару объединяют растения, выросшие из семян, принадлежащих разным парам предыдущего цикла отбора.
Семьи, получаемые при применении парного метода, отличаются высокой однородностью, так как генотипы их особей образуются в результате различных комбинаций генов, получаемых только от двух сравнительно близких по наследственности растений. При большом числе родоначальников семей многие пары могут быть составлены из очень близких по хозяйственно ценным признакам растений, определяемых несколько иными аллелями. В результате некоторое количество семей уже в первом потомстве может отличаться значительной выравненностью и высокими качествами.
При работе с однолетними растениями, которые плохо переносят пересадку, их оставляют на месте, отмечают этикетками, помещают под отдельный изолятор целое растение или отдельную ветвь. Распределив растения по парам, проводят опыление искусственно, переносят пыльцу с одного компонента пары на другой и обратно.
Метод половинок применяют при проведении семейственного отбора у перекрестноопыляющихся растений, у которых оценку по хозяйственным признакам проводят после или во время цветения, например у овощных растений семейства Тыквенные, у сахарной кукурузы и некоторых пряных культур. У этих культур лучшие растения к моменту оценки и выделению бывают уже опылены всеми растениями сорта и с большей степенью вероятности плохими растениями, так как их бывает в популяции больше и, кроме того, они образуют больше мужских цветков. Таким образом, в семьях, полученных от лучших растений, будут преобладать растения с нежелательными признаками.
При применении метода половинок из исходной популяции выделяют лучшие растения и получают от них семена обычным при семейственном отборе способом (иногда с помощью инбридинга). В некоторых случаях семена получают, опыляя лучшие растения смесью пыльцы от нескольких лучших растений. Применение инбридинга и искусственного переопыления наиболее эффективно при работе с растениями, обладающими длительным периодом цветения и плодоношения (например, культура огурца в теплице).
Часть семян каждой семьи высевают на отдельных делянках для оценки по хозяйственно ценным признакам. На следующий год на общем участке раздельно по семьям высевают оставшиеся «половинки» семян от лучших семей. Выращенные семьи и входящие в них растения оценивают по устойчивости к болезням, по общему развитию, срокам созревания и ориентировочно по урожайности. С лучших собирают раздельно семена, и полученные семьи на следующий год выращивают для оценки по товарным и другим качествам. Потом высевают для заложения новых семей семена только лучших по оценке предыдущего года семей полученные в конце селекционного процесса наиболее выравненные и близкие по проявлению признаков семьи объединяют. При использовании метода половинок оценку семей проводят в одном году, а выделение родоначальников — в другом.
По характеру воздействия на генотипический состав потомства метод половинок близок к семейственному отбору без изоляции. Если выращивать семьи на отдельных участках и там выделять родоначальников новых семей, то он будет аналогичен семейственному отбору с изоляцией. При получении семян новых семей взаимным переопылением особей из близких по хозяйственно ценным признакам семей генетическая структура получаемых потомств будет аналогична наблюдаемым при применении парного метода.
Таким образом, преимущества метода половинок заключаются в его специфичной применимости к определенным растениям и в возможности обеспечения такой же степени эффективности, как и других методов семейственного отбора. Недостаток этого метода — длительность (для его выполнения требуется вдвое больше времени, так как оценку семей и выделение родоначальников новых семей проводят в разные годы).
Видео: 2. Ландшафтно-усадебная урбанистика. Методы расчетов при проектировании поселения
При применении этого метода стандартные районированные сорта выращивают только в год испытания семей.
При селекции вегетативно размножаемых растений (чеснок, хрен и др.) используют клоновый отбор: массовый и индивидуальный.
Массовый клоновый отбор применяют обычно для освобождения сортов от примесей почковых (соматических) мутаций и других отклонений.
В исходном материале выделяют лучшие растения и размножают их свойственным для данной культуры способом: зубками и бульбочками — чеснок- частями корневищ — спаржу, ревень, эстрагон- корневыми черенками — хрен и т. д. Вегетативные потомства от отдельных растений (клоны) объединяют вместе и высаживают на общем участке.
При многократном отборе с высоким уровнем агротехники выращивают растения до достижения ими товарной спелости и проводят их оценку для выделения лучших. Выделенные лучшие растения размножают и клоны снова высаживают вместе на общем участке.
При индивидуальном клоповом отборе клоны, полученные от выделенных лучших растений, высаживают на отдельные делянки. По достижении товарной спелости проводят оценку растений и клонов в целом. Для размножения берут лучшие растения лучших клонов. Полученные от каждого лучшего элитного растения клоны снова высаживают на отдельных делянках для проведения следующего цикла оценки и отбора. По окончании селекционной работы близкие по признакам лучшие клоны объединяют.
Эффективность индивидуального клонового отбора значительно выше массового, так как он позволяет видеть особенности каждого выделенного растения и его потомства. Если какое-либо растение оказалось в числе выдающихся благодаря лучшим условиям роста и развития, то его потомство, оказавшись в других условиях, не даст таких же результатов и будет забраковано.
Говоря о методах создания селекционных популяций, т. е. о методах отбора, уместно сказать о правомочности термина «индивидуальный отбор» по отношению к семейственному отбору. Термин «индивидуальный отбор» ранее применяли по отношению к потомствам отдельных растений, как самоопыляющихся, так и перекрестноопыляющихся. Некоторые селекционеры по традиции применяют его и теперь, но только по отношению к самоопыляющимся растениям. Неприменимость его к перекрестноопыляющимся очевидна, так как потомство от гетерозиготного по многим генам растения состоит из особей, не идентичных родительскому растению. Учитывая, что находящиеся в селекционной работе самоопыляющиеся растения также являются гетерозиготами по большинству генов, определяющих количественные признаки, и некоторым, контролирующим качественные признаки, термин «семейственный отбор» применим к ним в той же мере, что и к перекрестноопыляющимся растениям. Гетерозиготность у самоопылителей не только создается при получении гибридных популяций и возникновении спонтанных мутаций, но и непрерывно поддерживается при семеноводстве в течение многих поколений.
Следовательно, потомство самоопыляющегося растения — тоже семья, только несколько более выравненная, чем перекрестноопыляющегося. А термин «индивидуальный отбор» применим только к вегетативно размножаемым растениям.
