Селекция томата
Важнейшее и общее направление селекционной работы с культурой томата — высокая урожайность, хорошее качество плодов, приспособленность к условиям выращивания, устойчивость к болезням и вредителям, пригодность к механизированному возделыванию и уборке урожая.
Томаты в нашей стране выращивают в разнообразных климатических зонах как в открытом грунте, так и в различных культивационных сооружениях. Поэтому выбор направления селекционной работы в значительной мере должен определяться климатическими особенностями зоны, типом культивационного сооружения, если сорт предназначен для защищенного грунта, и характером использования плодов.
Наиболее разнообразны направления селекционной работы в южной зоне, где томаты выращивают почти круглый год: весной и летом в открытом грунте, осенью, зимой и ранней весной — в защищенном. В этой зоне важными направлениями в селекции сортов для открытого грунта могут быть как скороспелость, так и средний и поздний сроки созревания, что необходимо для обеспечения населения свежими плодами и консервных заводов сырьем в течение длительного периода времени. Большое значение имеет также селекция на выведение ультраскороспелых сортов, позволяющих получать ранний урожай для потребления на месте и вывоза в промышленные центры северных районов страны.
Нужны сорта как для потребления в свежем виде, так и для разных способов переработки: на томатный сок, пюре, пасту, для консервирования в целом виде с кожицей и без нее. Поэтому и требования к качеству плодов, а следовательно, и направления селекции будут различны. Если для салатных сортов важны мясистая мякоть, красивая форма и окраска плода, хороший вкус, то для переработки большую ценность представляет высокое содержание сухих веществ, малый процент отходов (кожицы, семян и плотных тканей), отсутствие зеленого пятна вокруг плодоножки. При консервировании целыми плодами особое значение приобретают небольшой размер плода, устойчивость к растрескиванию и другие признаки, определяющие высокое качество консервов.
При селекции сортов для южной зоны необходимо уделять внимание и хорошей облиственности растений, обеспечивающей защиту плодов от ожогов солнцем, а также устойчивости к высоким температурам воздуха и недостатку влаги в почве. В селекционной работе с сортами для средней зоны и более северных районов основное внимание следует уделять достижению высокой скороспелости и холодостойкости, способности развиваться при пониженных температурах. Общим направлением для сортов всех зон выращивания являются селекция на неполегаемость куста, достаточно прочное прикрепление плодов к плодоножке, хорошая лежкость и транспортабельность.
При выведении сортов для защищенного грунта направления селекционной работы могут быть различными в зависимости от конструктивных особенностей культивационных сооружений, времени их эксплуатации и в какой-то мере от климатических особенностей зоны. Например, для больших теплиц со стеклянной кровлей, эксплуатируемых в основном в зимне-весенний период, необходимы сорта с кустом индетерминантного типа, имеющим сравнительно короткие междоузлия и близко расположенные небольшие кисти с 4—5 плодами. Кроме того, такие сорта должны обладать достаточной устойчивостью к недостатку света в зимний период. Для пленочных теплиц и малогабаритных укрытий большую ценность представляют сорта с детерминантным кустом, устойчивые к резким перепадам температуры воздуха. Следовательно, сорта, создаваемые для защищенного грунта, должны давать высокие урожаи в специфичных условиях светового, температурного и водного режимов, характерных для того или иного культивационного сооружения.
Направления селекционной работы на устойчивость к болезням и вредителям также зависят от зоны и способа выращивания будущего сорта. Если в северных и центральных районах при селекции сорта для открытого грунта наибольшее значение имеет направление на устойчивость к фитофторозу, то в южных районах необходима также устойчивость к столбуру, различным видам увяданий, а для тепличных сортов — к вершинной гнили и т. д.
Большое значение в селекционной работе с томатом приобрело получение гибридных гетерозисных семян и использование их в товарном производстве. Гибридные семена получают в основном скрещиванием вручную специально подобранных сортов или линий. В последнее время большое внимание уделяют созданию сортов, пригодных для механизированной уборки урожая.
ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ ТОМАТА
Томаты отличаются большим разнообразием по строению листьев и стебля, размеру, форме, строению и окраске плодов, по биологии роста и развития, требованиям к условиям выращивания, по устойчивости к неблагоприятным факторам среды, болезням и по другим признакам.
Местные районированные селекционные сорта, а также зарубежные сорта представляют богатый генетический материал для селекции. Например, отбором из хозяйственных посевов выведен сорт Новато, районированный в Приморском крае, из сорта Печерский местный отобран сорт Горьковский 44, отличающийся высокими вкусовыми качествами и урожайностью. Отбором из селекционного сорта получен очень скороспелый сорт Невский, районированный во многих областях страны, широко распространены сорта Новинка Приднестровья, Майкопский урожайный и другие, выведенные из иностранных образцов.
Вследствие большого разнообразия сортов и сравнительно высокой выравненное™ сортовых популяций, что характерно для самоопыляющихся растений, в селекционной работе с томатом в качестве исходного материала для отбора чаще используют гибридные потомства второго поколения.
В последние годы в селекции томата особое внимание обращалось на использование метода гибридизации при получении сортов и выведение F1 гибридов. В1996 г. из 77 районированных в открытом фунте в России сортов большинство получено методом гибридизации и 4 F1 гибрида. В защищенном грунте из 34 образцов 32 F1 гибрида отечественной селекции и стран СНГ и только два обычных сорта.
Методы селекции. Для получения гибридных популяций обычно применяют простые скрещивания двух сортов- довольно часто проводят и более сложные скрещивания простого гибрида с третьим сортом. В скрещивании участвуют не только сорта подвидов культурного и полукультурного томата, но и разновидности дикого- включают в гибридизацию и другие виды: перуанский, волосистый и т. д.
Гибридизацию томата проводят обычно на кастрированных цветках. Для кастрации берут крупные бутоны, когда они еще не имеют зеленовато-желтой окраски и пыльники закрыты. Пинцетом с острыми концами осторожно отгибают чашелистики и лепестки и выщипывают все тычинки. Обрывать лепестки не следует, так как они предохраняют рыльце от высыхания.
В массовых скрещиваниях пыльцу отцовского растения заготавливают заранее и после кастрации осторожно наносят на рыльце кисточкой или кусочком резинки, надетой на препаровальную иглу. При проведении небольшого числа скрещиваний пыльцу можно взять из пыльников свежесорванного цветка, проведя кончиком пинцета по боковому шву пыльника, и нанести на рыльце.
Иногда опыление проводят, надевая на пестик колонку пыльников отцовского растения. Лучшая завязываемость семян при скрещивании бывает, когда пыльцу на рыльце наносят через 1—2 дня после кастрации, но можно это делать сразу же после кастрации, что сэкономит время.
Цветок при опылении должен быть сухим. После дождя и рано утром проводить опыление не рекомендуется — нужно дать цветку обсохнуть. Если после опыления прошел дождь, опыление необходимо повторить. На опыленные цветки надевают изолятор. Им могут быть: папиросная гильза, в которую помещают бутон- соломинка, которую надевают на пестик- тонкий слой ваты, обволакивающий цветок, изоляторы из марли или пергамента. В последние обычно помещают целое соцветие, удалив недоразвитые бутоны и распустившиеся цветки. После опыления к цветоносу или основанию соцветия, если на нем все цветки были опылены пыльцой с одного и того же растения, привязывают этикетку, на которой указывают комбинацию скрещивания.
Если в качестве материнского растения в скрещивании участвует сорт штамбовой или крупнолистной разновидности, а отцовское растение имеет обычный лист, то скрещивание можно проводить без кастрации. Полученные от самоопыления растения можно легко удалить при выращивании рассады первого гибридного потомства по имеющимся у них рецессивным признакам материнского растения.
При анализе F1, а тем более при расчете объема F2 следует учитывать, что многие ценные признаки томатного растения наследуются рецессивно и могут проявиться только у четверти особей F2 потомства. Далее приводятся доминантные и рецессивные признаки, которые наиболее часто приходится учитывать при расчете объема F2 поколения.
При подборе пар для скрещивания и оценке селекционного материала следует учитывать корреляционные зависимости признаков, например: скороспелость связана с детерминантным типом куста, малым числом листьев до первой кисти, более светлым рассеченным листом- многокамерность коррелирует с большим размером, мясистостью и ребристостью плодов, неравномерным расположением цветков в соцветии, сильным его ветвлением- длинная камера — с меньшей мясистостью и т. д.
Массовый отбор применяют при выведении сорта из сортовых популяций местных или инорайонных сортов, а также используют как более простой в конце селекционного процесса, когда материал бывает уже достаточно однородным.
Семейственный отбор наиболее часто используют при выделении ценных форм из сортовых популяций и особенно из F2 гибридных потомств.
Техника селекции на отдельные признаки. Селекция на урожайность. Урожайность определяется в первую очередь числом растений на единице площади и средней продуктивностью растения при данной густоте стояния. Продуктивность томатного растения, или масса собранных с него товарных плодов, в свою очередь, определяется многими признаками, степень воздействия которых на нее различна. Например, продуктивность зависит от числа плодов на первых кистях и их средней массы. Число плодов определяется количеством цветков на кистях и тем, какая доля завязей разовьется в плоды. Средняя масса плода обусловливается его камерностью и тем, в какой мере каждый плодолистик разрастется при формировании семенной камеры и т. д. Все эти признаки зависят от облиственности растения, его габитуса, приспособленности к условиям выращивания, устойчивости к болезням и других признаков, определяющих в конечном итоге интенсивность синтеза растением пластических веществ. И, наконец, характером распределения последних: у одних форм большая доля их идет на формирование генеративных органов, у других — вегетативных.
Все эти особенности учитывают при подборе пар для гибридизации, при оценке растений во время проведения отбора. Часто ограничиваются лишь учетом продуктивности отдельных растений, обеспечив им одинаковые условия выращивания.
При селекции на урожайность селекционный материал необходимо выращивать при тщательном выполнении всех агротехнических мероприятий, характерных для зоны произрастания будущего сорта (сроки и условия выращивания рассады, способы посадки в грунт, площадь питания, дозы, время и способы внесения удобрений, полив, рыхление, пасынкование и др.).
Селекция на качество плодов. При селекции на этот признак общими требованиями являются: определенный размер плода, выровненная форма с гладкой поверхностью, равномерная окраска без зеленого пятна у плодоножки, мелкое прикрепление последней. В зависимости от характера использования плодов к их качеству предъявляются и специфические требования. Плоды, используемые в пищу в свежем виде, должны иметь приятный вид и вкус, возможно большую мясистость, хорошую транспортабельность. Мясистость в значительной мере определяется многокамерностью плодов и толщиной перикарпия. Оба эти признака наследуются моногенно рецессивно. Вкус в значительной мере определяется высоким содержанием и оптимальным соотношением Сахаров и кислот (5,5—8,0).
Плоды, используемые в консервной промышленности для приготовления томат-пасты, соков, соусов и т. д., должны отличаться высоким содержанием сухих веществ, Сахаров, кислот, витаминов, минеральных солей и наименьшим количеством отходов (в виде семян, кожицы). Оценивают содержание экстрактивных веществ в селектируемом материале с помощью рефрактометра несколько раз за сезон. Наследование содержания сухих веществ сложное (промежуточное, доминирование и сверхдоминирование). Высоким содержанием сухих веществ отличаются сорта, при выведении которых были использованы дикие или полудикие формы томата. Для консервирования в целом виде необходимы плоды небольшого размера, обычно двух-трехкамерные, с плотной мякотью и устойчивой к растрескиванию кожицей.
Селекция на скороспелость. Скороспелость томата — сложный признак, включающий ряд взаимосвязанных элементарных признаков (низкое заложение первого соцветия, детерминантный тип куста, слабая облиственность, тонкая листовая пластинка, короткий черешок, светло-зеленая или желто-зеленая окраска листа, короткий период от всходов до цветения и от цветения до созревания плодов). Скороспелые растения отличаются более интенсивными процессами фотосинтеза и дыхания, большей активностью ферментов. У них быстрее стареют листья. Это заметно уже на первых листьях по их пожелтению. Все эти признаки учитывают при подборе пар для скрещивания и при оценке селекционного материала в процессе отбора.
В целом скороспелость определяют по числу дней от всходов до начала созревания. Некоторые исследователи предлагают определять ее по доле урожая за первые сборы (в северных районах 1—2 сбора, в южных 3—5). В качестве исходного материала при селекции на скороспелость обычно используют гибридные популяции, полученные от скрещивания скороспелых сортов, обладающих дополняющими друг друга ценными признаками.
Селекция на холодостойкость. Ее ведут отбором из сортовых или гибридных популяций наиболее устойчивых и продуктивных растений при их выращивании в условиях пониженных температур или при кратковременном воздействии отрицательными температурами. Последнее применяют в одной или нескольких ранних фазах развития растений: в момент набухания и прорастания семян, в фазе сеянца, во время цветения первых цветков. Наибольший эффект наблюдается, когда растения от прорастания семян до цветения находятся в условиях пониженных температур, что достигается посевом семян под укрытия без обогрева или даже в холодные гряды. Необходимо условия воздействия подбирать так, чтобы обеспечить возможность какой-то небольшой части из общего числа растений выжить, образовать плоды и семена. Для этого весной, когда температурные условия постепенно улучшаются, семена высевают в несколько сроков и выбирают лучшие растения из выживших при наиболее раннем посеве. Можно проводить посев в один срок, но в разных по температурному режиму условиях, среди которых должны быть и такие, которые позволят из общей массы выделить единичные наиболее устойчивые растения.
Селекция на жароустойчивость. В южных районах в жаркое время у томата нередко нарушается нормальное прохождение физиологических процессов, снижается завязываемость плодов, ослабевает устойчивость к столбуру и другим болезням. У некоторых сортов при выращивании на юге наблюдается ожог плодов солнечными лучами. В этом случае селекция осуществляется подбором для скрещивания наиболее устойчивых сортов и оценкой селекционного материала в условиях высокой температуры и сухости воздуха.
Селекция на пригодность к механизированной уборке. Механизированная уборка предъявляет особые требования к растению томата. Расположение плодов на растении желательно компактное и приподнятое над почвой так, чтобы с ней соприкасалось не более 20 % плодов. Необходимо одновременное созревание плодов (до 75—90 % общего количества), при этом они не должны растрескиваться, размягчаться, терять пищевые качества. Кроме того, плоды должны до 3—4 нед сохраняться на растении. Плоды не должны осыпаться, но должны легко отделяться без плодоножек при уборке комбайном, так, чтобы на растении оставалось не более 5 % плодов. Оптимальная прочность прикрепления плодов 1,5—3 кг.
Плоды должны обладать устойчивостью к механическим воздействиям, иметь прочную и эластичную кожицу, округлую или овальную форму, гладкую поверхность. Масса их должна быть 40—80 г для цельноплодного консервирования и 80—100 г для переработки и потребления в свежем виде, так как существуют высокие положительные корреляции между величиной массы плода и прочностью прикрепления его к плодоножке и повреждаемостью при механизированной уборке.
Выведение сортов, удовлетворяющих перечисленным требованиям, осуществляют включением в гибридизацию при создании исходного материала для отбора форм, имеющих двух- и малокамерные плоды округлой, овальной и удлиненной формы, с прочной кожицей и толстым плотным перикарпием без сочленения на плодоножке. Тип куста — детерминантный с преобладанием плодоношения на быстро формирующихся пасынках.
При оценке селекционного материала, кроме признаков, определяющих габитус растений, особое внимание следует обращать на дружность прохождения растениями фаз развития и на комплекс признаков, определяющих устойчивость плодов к механическим воздействиям, которую устанавливают специальными приборами.
Селекция на устойчивость к болезням. Наиболее вредоносным и распространенным заболеванием томата, перца и баклажана в странах Европы и Северной Америки является фитофтороз. В годы эпифитотий потери урожая от этой болезни достигают 70—100 %. У томата известно два типа устойчивости к фитофторозу: контролируемая одним доминантным геном сверхчувствительность к определенным расам возбудителя и наследуемая полигенно-полевая устойчивость.
Устойчивость типа сверхчувствительности к отдельным расам наблюдается у некоторых образцов сортов Вест-Вирджиния и Женева. Полевая устойчивость к фитофторозу обнаружена у сорта Атом, у нескольких образцов сорта Оттава и других, относящихся к разновидностям вишневидного и смородиновидного томата. В других разновидностях полукультурного томата и в сортах подвида культурного устойчивых форм не обнаружено. Не обнаружена устойчивость и у перуанского томата. Образцы волосистого томата обладают полевой устойчивостью, но из-за плохой скрещиваемости с обычным томатом интереса для селекции не представляют.
Оценку на полевую устойчивость листьев проводят 3—4 раза за сезон, на устойчивость плодов — один раз (когда они зеленые). При искусственном заражении плодовые кисти на 10 растениях опрыскивают суспензией спор (20 тыс. в 1 мл) и помещают в пергаментные изоляторы. Через 3 дня плоды снимают и переносят во влажные камеры, через 10 дней определяют количество пораженных.
Поражение вирусами табачной мозаики (ВТМ) проявляется в виде мозаики, нитевидности и папоротниковидности листьев, стрика и некроза плодов. В качестве донора устойчивости к ВТМ были использованы сложные гибридные популяции, полученные от скрещивания обычного, перуанского, волосистого, смородиновидного и чилийского томата. Выделенный ген Tmi обеспечивает в гомозиготном состоянии очень слабое проявление симптомов мозаики. Во Франции выделенный из гибридного потомства, полученного от скрещивания обычного томата с волосистым, ген Тмг (сорт Перон) в гомозиготном состоянии обеспечивает устойчивость к болезни при естественном и искусственном заражении. Наличие устойчивости к ВТМ обнаружено также у Solatium penelli, скрещивающегося с томатом.
При испытании селекционного материала на устойчивость к ВТМ обычно применяют искусственное заражение сеянцев соком больных растений, разбавленным в 5—10 раз. Для нарушения покровных тканей листа к раствору добавляют карборунд (1 — 10 % объема воды). Растения оценивают 3—5 раз: через 10— 14 дней после заражения, в фазе 5—6 листьев, во время бутонизации и цветения первого соцветия, при массовом цветении второго-третьего соцветия и при массовом созревании плодов. Для выявления скрытой инфекции применяют серологический метод. При оценке растений на естественном фоне заражения пораженность их также учитывают несколько раз в те же фазы развития.