Генетический контроль
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ
Основной растительный период кратковременный (BVP) и чувствительность к увеличивающемуся световому периоду является двумя
критические черты, способствующие адаптации весеннего ячменя (Hordeum vulgare) культурные сорта растения, выращенные под
зимние условия сельскохозяйственного сезона в Австралии. Культурные сорта растения приспособились к летнему сельскохозяйственному сезону
условия характеризуются BVP’s долгой продолжительности и нечувствительности к увеличивающимся световым периодам,
создание этих черт, важных в оценке и эксплуатации улучшенной идиоплазмы из Европы
и Северная Америка.
Обычный генетический анализ указывает, что короткий BVP может быть унаследован как Менделевское удаляющееся, но
молекулярный анализ до сих пор был не в состоянии идентифицировать соответствующий молекулярный маркер. Изменение культурного сорта растения в
продолжительность BVP коррелирована с изменением в минимальном главном числе листа основы, предлагающем это
эта переменная, объединенная с изменением в темпах инициирования листа, появления листа и расширения основы
могли объяснить природа BVP и влияние условий сельскохозяйственного сезона на его продолжительности.
Молекулярный генетический анализ ответа на увеличивающийся световой период предложил причастность
два независимых гена, но эта интерпретация путался искажением сегрегации и доказательствами
из epistasis с геном Управления-планирования-H1 на 2HS только выраженный, когда в комбинации с Eam8 на 1 ГЕКТОЛИТРЕ.
Ключевые слова:
BVP, Световой период, Адаптация, Весенний Ячмень.
Введение и Фон:
Изменение связанное с развитием среди цветущих растений – основной фактор, определяющий географическое
распределение видов растений. Это – также основной фактор, определяющий адаптацию генотипов урожая к
разнообразные условия сельскохозяйственного сезона и их связанные культурные методы. По этой причине выбор времени
расцвет – главный критерий выбора во всех программах разведения завода и оценке
генетический контроль увеличил бы эффективность того выбора.
Критический случай в развитии завода – цветочная индукция, которая начинает переход от
растительный к репродуктивным фазам в жизненном цикле (Гарсия дель Мораль и др., 2002). Выбор времени цветочных
индукция, которая коррелирована с выбором времени расцвета, установлена посредством вызванной деятельности света
из фотообратимых пигментов голубого пигмента растений (Ланг, 1965), и изменяется по его выбору времени с продолжительностью
подвергание свету (то есть со световым периодом). Это явление, определенное как “photoperiodism” Хранилищем
и Allard (1920) установил, что виды растений, и генотипы в пределах разновидностей, отличаются по их расцвету
ответ на сезонные изменения в световом периоде. Ячмень классифицирован как количественная “длинно-дневная” разновидность,
допущение только, что увеличение светового периода продвигает расцвет. Меры этого прогресса, основанного на
возглавляя даты под короткими и долгими днями, укажите, что почти весь австралийский весенний ячмень выпустил для
коммерческое производство очень отзывчиво, чтобы увеличиться в световом периоде. Напротив, большинство весны
культурные сорта растения, выпущенные в Европе / Северная Америка, безразличны.
Не противостоя критической роли света, появляясь рассада ячменя не немедленно компетентна к
ответьте на его индуктивные эффекты (Робертс и др., 1988).This иллюстрирован фактом что немногие ячмень
генотипы прибывают в ухо меньше чем с 7 главными листьями основы. Широко признанная причина для этой задержки
то из требования сроком на подвергание низким температурам перед репродуктивной компетентностью
достигнут. Об этом явлении, известном как vernalisation, сначала сообщили в 1929 (Солсбери, 1963),
и особенность дикого ячменя. Генотипы отличаются по влиянию (или требование для)
vernalisation в зависимости от продолжительности подвергания низкой температуре, и различия среди
генотипы в эффективном диапазоне тех температур (Ричи, 2002). Среди генотипов ячменя
ответ на vernalisation располагается в количественной манере между крайностями от “ноля” (в истинном
весенние типы) к обязать требованию (в истинных зимних типах). Всю весну культурные сорта растения выпустили for2
Инспектор
Рисунок 1. Распределения частоты теплового времени (градусо-дни) к периоду цветения родителей и населения F2 в каждом из 3
прививая даты помесей Моны (M) и Премия (B), Trumpf (КОНЦЕРН), и Инспектор (P). Имейте в виду тепловые времена и
показанные ошибки. Из-за бимодального распределения среди потомства, рано (E) и поздно (L) обращаются к раннему и последнему
subpopulations.3
коммерческое производство в Австралии нечувствительно к влиянию vernalisation. Эта особенность
также относится ко многим культурным сортам растения, выпущенным за Европу / Северная Америка.
Хотя световой период и vernalisation долго расценивались как основные факторы, способствующие
изменение связанное с развитием, другие по-разному определенные факторы, как также сообщают, изменяют выбор времени цветочных
индукция (следовательно расцвет). Это может лучше всего быть иллюстрировано в отношении Западных австралийских данных
представленный в Рис. 1. Эти данные представляют образцы сегрегации F2 для того, чтобы возглавить дату от каждого из три
установка дат каждого трех населения ячменя, вовлекающего родителей европейского происхождения, которые являются
нечувствительный к влияниям связанным с развитием и светового периода и vernalisation. Во всех датах установки
cvs. Премия, Trumpf и Proctor – последний расцвет относительно Моны. Каждый был пересечен к условной цене Мона.
Обычные исследования этих данных F2 подтверждают, что единственный главный ген различает между
отчетливо ранние и покойные родители и поднаселение, с ранним заголовком удаляющейся черты. Есть,
однако, главное влияние даты отбора на дифференциале между ранними и покойными родителями заголовка
и поднаселение и, в пределах обеих категорий, значительной нарушающей сегрегации во всех трех
даты отбора.
Мы интерпретировали это главное различие между родителями (и их раннее и покойное поднаселение)
как проявление изменения в продолжительности “основного растительного периода” (или BVP)., Учитывая, что
Апрель (осень) и октябрь (весна) установки приближает коммерческую практику в Австралии и
Europe/N.America соответственно, у влияния этого единственного гена есть главные значения для
адаптация культурных сортов растения к зимним и летним условиям сельскохозяйственного сезона, и для обмена
улучшенная идиоплазма между S. и программами разведения полушария N. Большинство культурных сортов растения, выращенных
умеренные зимние условия сельскохозяйственного сезона в Австралии характеризуются кратковременным BVP’s.
Напротив, BVP’s долгой продолжительности особенность культурных сортов растения, приспособленных к летнему росту
сезонные условия Европы и N.America.
Влияние даты отбора на продолжительности к заголовку, и по выражению предложенного майора
ген для BVP, мог интерпретироваться, чтобы отразить отличительные ответы генотипа на сезонное и
коррелированые тенденции светового периода, температурной и поступающей радиации во время установки и
период до цветочной индукции. В отношении Рис. 1 эти экологические переменные уменьшаются к
их зимний перигей от апрельской (осенней) установки, при их сезонных понижениях перед увеличением
быстро после установки в июне (зима), и приближаются к их летнему апогею с октября
(весенняя) установка. Этот эффект даты отбора на выборе времени заголовка не может быть объяснен на
влияния vernalisation или светового периода (поскольку все родители нечувствительны к своим индуктивным эффектам), или
приписанный влиянию изменения изменения в сезонной температуре (поскольку то воздействие было
инвертированный, представляя данные в тепловое время:
o
Cd). Возможное объяснение эффекта отбора
дата, и нарушающей сегрегации в пределах раннего (короткий BVP) и поздно (долго BVP) родители
и поднаселение, то, что это отражает врожденное изменение в росте связанное продвижение к расцвету. Сено
и Эллис (1998) предположил что сезонные события, включая факторы окружающей среды, способствующие
производство photosynthate и дыхание, имейте влияние на возглавляющую дату..
Результаты, представленные в этой газете, происходят из исследования, проводимого, чтобы идентифицировать молекулярные маркеры для
две черты, важные для адаптации весенних культурных сортов растения, выращенных под умеренным зимним сельскохозяйственным сезоном
условия в Австралии – а именно, короткий BVP объединились с сильной реакцией к увеличению
световой период. Эксплуатация таких маркеров была бы ценной помощью выбору в населении
полученный из помесей в местном масштабе приспособленных культурных сортов растения и неприспособленных источников улучшенных
идиоплазма. Об изменении в возглавляющей дате среди двух удвоенного гаплоидного населения сообщают: один в
который родители (Мона и Премия) не отвечают на vernalisation или световой период, но отличаются
заметно то, в их продолжительностях BVP и, второе население, в который родители (Мона и турок)
отличайтесь в ответ на расширенный световой период и продолжительность BVP.4
Методы:
Родители и ГОРЯЧЕКАТАНОЕ потомство были выращены с той же самой даты установки зимы (13
th
Июнь) в 2005 и 2006
когда естественный световой период был бы о 10.2h во время появления, и в смежном законченном заговоре
какой световой период был расширен на 18-ый. Дни к появлению ости были зарегистрированы. Данные представлены
в Фигах. 2 и Таблица 1 представляет средства, копирует и годы. Причина этого усреднения была
то неоднородное переходное затопление через оба года вызвало высокие экспериментальные ошибки в расширенном
обращение светового периода. Под естественным световым периодом появление ости произошло по диапазону 94 к
140 дней в 2005 и 97 – 139 дней в 2006, со стандартными ошибками 2.35 и 2.11 дней, соответственно.
Под расширенными световыми периодами, где заголовок среди копирует, в течение лет, различных больше чем 4
дни более ранняя дата заголовка считали лучшей оценкой фенотипа чем копирование скупого.
На той основе стандартные ошибки были подобны тем при естественном обращении светового периода.
Молекулярные используемые маркеры включают ген – определенный компонент гена Управления-планирования-H1, идентифицированного
Токарь и др., (2005) как регулятор псевдоответа, и упорядоченный от Моны X Терк в
данное исследование, и определенный для гена маркер (WMC1E8) для eam8 гена.
Результаты:
Мона X Бонус
Мона возглавляла на 37 и 36 дней ранее чем Премии и под естественным (короткий) и под расширенный
обращение светового периода, соответственно (Рис. 2). Поскольку ответ на расширение светового периода был
незначительный (+4 и +3 дня, соответственно), дифференциал 36 дней под длинным (18-ым) световым периодом
интерпретируемый как мера BVP. Это предполагается, что ГОРЯЧЕКАТАНОЕ потомство выделялось бы для той черты.
27 ГОРЯЧЕКАТАНЫХ линий, доступных отдельный в отношении 12 (ранний):15 (поздно) в обоих обращении светового периода,
через оба года, с незначительными ответами на расширенный световой период и в раннем и в покойном поднаселении
(Рис. 2). Хотя ГОРЯЧЕКАТАНАЯ численность населения низка воспроизводимость близости 1:1 законченное отношение сегрегации
годы, копирует, и обращение светового периода предлагает сегрегацию для единственного гена, управляющего
продолжительность BVP – с длинным BVP быть доминирующей чертой.
Анализ маркера родителей и потомства является в настоящее время неполным из-за незначительного полиморфизма
Видео: Прямой эфир 21.06.2016 "Генетический фейс-контроль"
между родителями среди любого из маркеров, проверенных до настоящего времени. Это включает определенный для гена маркер
(WMC1E8) для “eam8” (1 ГЕКТОЛИТР) и сообщил Лундквистом (1995) управлять ранним цветущим мутантом
(условная цена Мари), из которого была получена Мона. Возможные объяснения рассмотрят в обсуждении.
Мона X Терк
Турок, как Мона, не отвечает на vernalisation, но сильно отвечает на расширенный световой период.
Под естественным (коротким) световым периодом турок возглавлял на 55 дней позже чем Мона. Когда световой период был
расширенный на 18-ый, возглавляя в турке был продвинут на 39 дней, и дифференциал между родителями был
уменьшенный до 12 дней – отражение дифференциала среди родителей в продолжительности их BVP’s (турок>
Мона). Это предполагалось, что ГОРЯЧЕКАТАНОЕ потомство будет выделяться для этих двух черт который
родители отличаются: BVP и ответ на расширенный световой период.
Под естественным (коротким) световым периодом 20 из 80 ГОРЯЧЕКАТАНЫХ выращенных потомств возглавляли по диапазону от 87 до
106 дней (означают 95) с оставлением 60 по отчетливо большему диапазону с 131 до 155 дней
(имейте в виду 144). Этот 1 рано: 3 последних отношения сегрегации подразумевают причастность 2 главных независимых политиков
гены, составляющие 94 % фенотипичного изменения, зарегистрированы в этом коротком дневном обращении. Это
интерпретация предложила бы единственные главные гены для каждого из BVP и ответа на расширенный
световой период, и ожидание родительские и рекомбинантные фенотипы были бы идентифицированы в равном
пропорции среди ГОРЯЧЕКАТАНОГО потомства. Никакое ожидание не подтверждено (Таблица 1), из-за epistasis и
искажение 5 сегрегации
Рисунок 2. Дни к появлению ости (период цветения) среди родителей и удвоенного гаплоидного потомства помеси Моны
и Премия под естественными и расширенными (18-ыми) световыми периодами с середины июня, прививая
M1 и T1 обращаются к аллелям Моны и турка, соответственно расположенным на 2HS с геном определенное Управление-планирования-H1 маркера
M2 и T2 обращаются к аллелям Моны и турка, соответственно расположенным на 1 ГЕКТОЛИТРЕ с геном определенный маркер WMC1E8 для eam8
• Аллель M2 для eam 8 связана с ранним расцветом и под коротким и под длинным
световые периоды независимо от присутствия или аллелей Моны или турка для Управления-планирования-H1.
Аллель T2 для Eam-8 связана с отсроченным расцветом под оба и длинный световой период,
и разрешает сильной реакции изменяться в световом периоде когда объединено с аллелью T1 для
Управление-планирования-H1. Эти доказательства подразумевают что выражение Управления-планирования-H1, по сообщениям главный ген для
чувствительность к расширенному световому периоду (Лори и др., 1994), управляется / разрешенный
Местоположение Eam8/eam8.
• Так как фенотип родителя мужского пола находится в избытке, ошибочном дешифрировании заводов F1 с прибылью
не может быть ответственным за неожиданные отношения. Однако, искажение сегрегации обычно
сообщаемый в удвоенном гаплоидном населении произошел из культуры пыльника, и определенно для
хромосомы 1H и 2H (Кастильо и др., 2005).
Обсуждение:
Генетический контроль изменения в возглавляющей дате в весеннем ячмене более сложен, чем был бы
принятый от исторических исследований, характеризуемых сегрегацией для 1 – 3 генов (Смит, 1951). С тех пор
тогда главные гены, управляющие ответом (чувствительность) к расширенному световому периоду, были идентифицированы: PpdH1 на 2HS Лори и др. (1994) с другим, “E м. 6” в centromeric области 2H
(Коммуникация Frankowiak pers) О гене на 1 ГЕКТОЛИТРЕ, определяемом Управлении-планирования-H2, сообщает Лори и др. (1995) к
управляйте изменением в расцвете под короткими днями в зимнем ячмене. Пять других генов – “Eam-5” –
(Frankowiak, pers коммуникация), и eam 7, eam 8, eam 9, и eam 10 (Галлахер и др. (1987), и расположенный
на хромосомах 5 ГЕКТОЛИТРОВ, 6HS, 1 ГЕКТОЛИТР, 4 ГЕКТОЛИТРА и 3 ГЕКТОЛИТРА соответственно, был связан с нечувствительностью
к световому периоду, и со смешиванием взаимодействий. Eam 5 является наиболее широко используемым геном в
международные программы разведения для раннего расцвета при коротко-дневных условиях, несмотря на его ответ в
различные генетические фоны, изменяющиеся от очень рано до поздно под короткими днями, включая чрезвычайный
преждевременность когда объединено с Управлением-планирования-H2 (Frankowiak, pers. коммуникация). Галлахер и др. (1987) отчет это
epistasis – повторяющаяся тема когда бесспорный в других 4 генах для фотопериодической нечувствительности,
объединенный. Дополнительные гены, влияющие на возглавляющую дату, включают 8 QTL’s для преждевременности по существу (eps) гены
расположенный Лори и др. (1994) на 2H, 3H, 4-ый, 5-ый, 6-ой (x2) и 7-ой (x2). Влияние этих eps
гены, главным образом, характеризуются их относительно незначительными отдельными вкладами, которые рассматривает Лори
и др., (1995) и Хэй и Эллис (1998), чтобы воздействовать на изменение в росте связал продвижение с расцветом.
Черта, определенная в этой газете как BVP, не признана в литературе от полушария N. Это
понятный данный изменчивость в выражении черты, как был иллюстрирован в Фиге 1, от a
главная переменная в апрельской установке то есть то есть очень уменьшенное влияние в октябрьской установке. В N.
полушарие (> 45
o
N), где больше всего глобальное производство ячменя происходит, и большая часть исследования
информация происходит, весенний ячмень установлен под световыми периодами уже дольше чем те, которые преобладают
во время стадии заполнения зерна в областях полушария S. производства. При таком летнем росте
сезонные генотипы условий с кратковременным BVPs “убежали” бы к заголовку – как может австралиец
введения приканчивают (Rossnagel, pers коммуникация). Канада. В тех областях, поэтому, BVP долгой продолжительности
имитаторы vernalisation, задерживая компетентность ответить на индуктивное влияние photoperiod7
где как, в полушарии S., такая задержка имела бы эффект распространения даты зерна
заполнение к условиям снижения ливня, увеличивая температуры и высокое испаряющее требование. A
Кратковременный BVP удаляет этот световой период отъезда ограничения основной детерминант заголовка
дата в полушарии S. Таким образом сегрегация для гена, управляющего BVP среди ГОРЯЧЕКАТАНОГО потомства, произошла
от помеси Моны и Премии (Рис. 2) отражает сегрегацию для черты адаптивных главных
важность для культурных сортов растения, выращенных под умеренным зимним сельскохозяйственным сезоном..
Здесь, в Австралии, мы приняли термин BVP по физиологическим причинам. Существенный элемент
который является, что происходят растительные доходы роста во время периода задержки до цветочной индукции.
Поддержка понятия была оказана доказательствами периода, после появления рассады,
во время которого весенние заводы ячменя нечувствительны к влиянию иначе индуктивный
световой период (Робертс и др., 1988), и отчет Inagaki и Musuda (1984) из “минимума
требование роста” перед цветочной индукцией может продолжиться. Генотипы действительно отличаются, и последовательно
окружающая среда, в минимальном числе главных начатых листьев основы (Мона = 7-8 <Премия = 10-12),
и в показателях листа и инициирования колоска, появления листа и удлинения междоузлия основы (Мона>
Премия). Эти врожденные различия, как ожидали бы, будут воздействовать на выбор времени цветочной индукции,
следовательно расцвет, и способствует различиям среди генотипов в уровне продвижения связанного с развитием
к расцвету. Поскольку это предположение соответствует предложенному влиянию eps генов, предложенных Хэем
и Эллис (1998), вероятно, что ген (ы) для BVP, и для которого мы ищем маркер (ы),
вовлекает взаимодействия среди e p s гены, идентифицированные Лори и др. (1995) – с этим (те)
определите главное число листа основы, ответственное за существенное различие в заголовке иллюстрированного в Фиге 1
для осенней установки.
Прискорбно никакие определенные маркеры BVP не были обнаружены до настоящего времени хотя в исследовании семь
удвоенное гаплоидное население развивалось от приспособленных родителей в местном масштабе приспособленного x в Австралии
Видео: LP №15|| Мутанты генетические войны|| новая база, новые возможности
участники Национального Ячменя Молекулярная Программа Маркера (Бойд и др., 2003). 2 QTL’s имели
доминирующее влияние: один на 2HS (по-видимому Управление-планирования-H1) был связан с ответом на расширенный
световой период и другой, расположенный около центромеры 2H (маркер Bmy2) с изменением для
причины кроме светового периода. Это поднимает возможность что Eam6/eam 6 местоположений для светового периода
ответ, и расположенный в centromeric области 2H, мог быть вовлечен в некоторое взаимодействие
управление продолжительностью BVP.
Хотя фенотипичная сегрегация для 2 независимых генов в Моне x население турка была
подтвержденный молекулярным анализом маркера, комбинацией искажения сегрегации и доказательствами
epistasis путают поиск соответствующих молекулярных маркеров
Признание
Авторы признают экономическую поддержку, оказанную GRDC и государственной Биотехнологией
Центр в университете Мердока для молекулярных исследований генетики выполнен.
Ссылки:
Кастильо А, Romagosa I, Сориано М, Cistue L член парламента Валлеса, Экаварри Б, Batlle F (2005) искажение Сегрегации для
агрономические черты в удвоенных гаплоидных линиях ячменя. Завод, Размножающийся 124, 546 – 550.
Галлахер ЛВ, КМ Soliman, Vivar H (1991). Взаимодействия среди мест, присуждая нечувствительность светового периода для
заголовок времени в весеннем ячмене. Наука урожая 31, 256-261.
Гарсия дель Мораль LF, ди-джей Miralles, Slafer GA (2002) Инициирование и появление растительных и репродуктивных
структуры в течение развития ячменя. В ‘Науке Ячменя’ (Г редакторов Slafer и др.) стр 243-268 (нью-йоркская Еда
Пресса продуктов, Бингемптон, Нью-Йорк).
Соберите WW, Allard ХА (1920) Эффекты относительной продолжительности дня и ночи и других факторов окружающей среды
на росте и воспроизводстве на заводах. Журнал Сельскохозяйственного Исследования 18, 553 – 572.
