Генетика растений
введение
Hordeum род принадлежит к племени
Triticeae, в семье Poaceae трава, и
включает в себя два подвида: spontaneum и
agriocrithon. H. spontaneum это однолетнее растение
с коротким жизненным циклом, с диплоидным только семь
пары хромосом, и самоопыляющихся.
генетического разнообразия H. spontaneum было
определены многими маркерами, в том числе изофермент
polymorphi смс [1,2] ПДРФ-ма RKE Р С [3,4]
RAPD-маркеров [5] SSR-маркеров [6,7], AFLPmarkers [8,9] и SNP-маркеров [10] соответственно. H. spontaneum имеет больше вариаций
чем выращивается ячмень, и многие аллели
связанные с конкретными средах [11,12].
Отдельное географической структуры генетического разнообразия
ведутся в дикой ячменя (H. spontaneum)
несмотря на миграцию [13].
Сознательный выбор желаемых генотипов
фермерами на ранней стадии, наряду с природными
отбор, повышение разнообразия и создали
богатым генофондом, источник изменений обнаружено
Сегодня в местных сортов. Эти местные сорта также
сформирован основной материал для современного предприятия
разведение, которое началось около 150 лет назад [14].
Wi-го разви тию ма л т и ING
пивоваренной промышленности, ячмень стал основным
источник сырья. Ячмень благоприятствует
условиях умеренного климата, и некоторые из
лучший пивоваренный зерна, следовательно, производится в
districtsborderingthe берегу моря, [1 5].
Между тем, ячмень производства увеличился
значительно, поскольку спрос на корм для скота имеет
выросли. Кроме того, ячмень специального назначения зерна
, а не общего рынка культуры, находя его
Наибольшее применение в качестве заменителя кукурузы на животных
кормления и для пивоваренного. Следовательно, с
Тем временем производство ячменя увеличилось
значительно, поскольку спрос на корм для домашнего скота имеет
выращенный. Кроме того, ячмень – зерно специального назначения
вместо общего урожая рынка, находя
самое большое использование вместо кукурузы у животного
кормление и для соложения. Следовательно, от
середина двадцатого века, ячмень занят
четвертое положение в зерновой площади земли в акрах в мире,
после больших площадей земли в акрах пшеницы, риса, и
кукуруза. (см. Таблицу 1) [16].
Fischbeck [17,18] оценил это почти 85
% из текущего мирового ячменя используется производство
для того, чтобы накормить животных, и большинство из остальных для
мама l t i n г i n d u s t r y. C o n s e q u e n t l y, b r l e y i s
преобразованный в человеческую систему поставки продовольствия,
косвенно. В области ЕС, внутренняя подача
c o n s судья t i o n r t e wa s 7 0 % i n 2 0 0 2 [1 9].
Кроме того, потребность в ячмене соложения как майор
материал для пивоваренной промышленности должен быть взят
в соображении, в то время как полное мировое пиво
производство увеличивается устойчиво. Европейцы производят
25 % полного мирового производства пива, которое является
равный 320 миллионам гектолитров пива каждый год
(Brewers Европы). Известный немец
отрасли промышленности пива должны быть упомянуты с
тысяча пивоваренных заводов, имеющих 100 миллионов
производственная способность к гектолитрам, приводя
важность ячменя соложения в немецком хлебном злаке
производство. По этим причинам, центру
размножение не только увеличивает урожай ячменя
производство, но также и усовершенствование соложения
качество ячменя.
Вклад дикого ячменя, чтобы подрезать
усовершенствование
Приручение и выбор закончились
в решительном сужении генетической основы урожая
разновидности [20] включая ячмень [21]. В последние годы,
размножение для однородности ускорило это
обработайте и привел к большей восприимчивости
зерновые культуры к болезням, вредителям, и неживым усилиям [22].
T h e г e n e t i c b o t t l e n e c k s r i s i n г f r om t h e
переходы между дикими генотипами к рано
d ome s t i c t e d г e rmp l см, n d f r om e r l y
одомашненная идиоплазма к современным культурным сортам растения имеет
оставленный позади много потенциальных полезных генов. До
последние 19
th
столетие, весь культурный ячмень существовал
как landraces. Некоторые landraces сохраняются к
настоящий момент, особенно в развивающихся странах,
посредством выбора и размножения имеет в значительной степени
замененный landraces с чистыми культурными сортами растения линии.
Я n c o n v e n t i o n l p l n t b r e e d i n г, n e w
варианты произведены от приспособленных предварительных выборов
бассейн элитной идиоплазмы. В прошлые десятилетия,
интенсивное размножение вариантов урожая имеет далее
суженный генофонд, особенно в самоопыленных зерновых культурах [23]. Из-за генетического ограниченного
изменение среди современных зерновых культур, эффективное использование
наследственная изменчивость, доступная в неприспособленном или
дикие родственники современных культурных сортов растения поэтому
необходимый для длительного усовершенствования хлебного злака
варианты [20]. В Европе болезнь ячменя
порошкообразная плесень (Erysiphe graminis), который вызывает
потери урожаев столь же высокие как 50 процентов [24] силы
заводчики, чтобы эксплуатировать дикие разновидности.
Дикий прародитель культурного ячменя, H.
spontaneum внес много полезных генов
в течение s кануна r l Ча r c t e r s, e spe c i l ly di s e s e s
сопротивление порошкообразной плесени [25] и ржавчина листа
[26]. Были исследованы много агрономических черт
в этой разновидности, такой как урожай и его компоненты
[27,28,29] цветочная структура [30] содержание белка
[31] вес колоска [32] основа и длина шипа
[33]. Изменение в физиологических чертах связалось
с соленой терпимостью [34] холодная терпимость [35]
терпимость засухи и N-голодание [36] имеют также
изученный в H. spontaneum. Поэтому, H.
spontaneum не только богатый источник новых
сопротивление болезни, но также и важная разновидность
предложить генетическую изменчивость для экономно
важные черты.
Поколение современных элитных культурных сортов растения
процесс, основанный на десятилетиях выборов
заводчики. Производительность, однородность и качество
из этих культурных сортов растения очевидные различия от
таковые из дикой или неприспособленной идиоплазмы. Поэтому,
однажды дикие разновидности, несущие нежелательные гены
были применены в размножающийся план, отрицание
эффекты следовали с этими генами – бремя редактирования
– будет значительная проблема. В прошлом
размножение, чтобы ввести polygenic характеры в
уравновешенное население от диких разновидностей было
вообще избегаемый. Чтобы сделать усовершенствования зерновых культур с неограниченными ресурсами диких
разновидности и неприспособленная идиоплазма, это необходимо
узнать подход, чтобы уменьшить или сломаться
бремя редактирования.
Ячмень – разновидность межродственного скрещивания и единственный
выбор завода, который способствует однородности, имеет
b e e n c o м. м. o n s i n c e t h e 1 8 0 0 s. T h e w i l d
разновидности прародителя и примитивный landraces
предложение ячменя богатые источники наследственной изменчивости для
усовершенствование урожая [27,37]. Эти генофонды могут
b e e x p l o i t e d u s i n г c o n v e n t i o n l b r e e d i n г
процедуры, но при помощи генетических карт,
маркеры и количественные местоположения черты (QTL
анализ), большая точность может быть получена в
отбор желательных генотипов.
Молекулярная картография генома ячменя
Генетическая картография в ячмене
Новый p p r o c h e s, e s p e c i l l y t r i s omi c
анализ успешно использовался в
хромосомная картография ячменя [38]. Ячмень
(Hordeum vulgare L.), имеет превосходную систему
для картографии генома и основанных на карте исследований
[39] потому что его хромосомы – homoeologous
к культурной пшенице и ржи, соответственно [40].
Точно так же ячмень – установленная образцовая разновидность
для генетических и физиологических исследований [41].
цитология и генетика ячменя показали, что это
диплоид (2n = 2x = 14), самоопыленные разновидности.
Семь хромосом ячменя были идентифицированы и
маркированный основанный на их размерах и особенностях
[42]. Хромосомы 1 – 5 отличаются по их
размеры имели размеры в митотической метафазе, с
хромосома 1 являющийся самым длинным и хромосомой 5 являющийся самым коротким- хромосомы 6 и
7 имеют спутники, с хромосомой 6 наличия
более крупный спутник и хромосома 7 наличия
спутник меньшего размера [43]. Так как у хромосом ячменя есть то же самое содержание ДНК как те в
другие члены Triticeae, и локусы
в ячмене в значительной степени коллинеарны с местами в
othe r membe r s Концерна i t i c e e, wi th f ew
наследственные перемещения, вовлекающие целые сегменты хромосомы, хромосомы 1 – 7 из ячменя
(Hordeum vulgare L.), повторно определялись как
7-ые хромосомы, 2H, 3H, 4-ый, 1H, 6-ой, и 5-ый
соответственно [44,45]. Существующий геном ячменя
в разнообразии ‘Betzes’ стал ссылкой
геном тот, в ячмене, к который определения
перемещения и, короткая рука / долгие аннулирования руки
были стандартными во всех разновидностях. Тем временем, пшеница
дополнительные линии хромосомы ячменя были доступны
для ‘Betzes’, таким образом, другие рабочие Triticeae имеют
стимул проверить их исследования на ячмене [46].
Цитогенетические методы, такие как перемещение
анализ и основной trisomic метод были
интервал roduc редактор в e r ly 1950-ые и gr e t ly
внесенный учреждению цитогенетических
l inkage карты [47]. Mor e чем 60 я sozyme
маркеры были обнаружены в ячмене [48,49,50] и
хорошо развитая классическая геномная карта была
доводы “против” t королевская полиция Ольстера t редактор для ba r l ey нас луг i sozyme и
морфологические маркеры [51].
Молекулярные маркеры
Маркеры RFLP
Развитие фрагмента ограничения
полиморфизм длины (RFLP) для высокой плотности
геномная картография в человеке [52] обеспечила новое
техника, которая преодолела некоторые из проблем
связанный с изозимами и белками [53,54].
С тех пор маркеры RFLP широко использовались
построить карты редактирования для нескольких урожаев
разновидности, включая кукурузу [55] рис [56] и
помидор [57]. Эндонуклеазы ограничения
ферменты, которые раскалывают Молекулы ДНК в определенном
последовательности нуклеотида в зависимости от детали
фермент используется. Так как геномная ДНК отличается по
последовательности нуклеотида, фрагменты различных размеров
может быть произведен для различных вступлений завода
когда переварено с эндонуклеазами ограничения и
отделенный гелем electrophoresis. Фрагментированный
ДНК может быть передана от гелей агарозы до
N y l o n f i l t e r s b y S o u t h e r n b l o t t i n г. B y
скрещивание с исследованиями КОМПЛЕМЕНТАРНОЙ ДНК или другим клонированным
единственный – или низко копируют маркированные элементы ДНК
радиоактивно, фрагменты различных размеров
наблюдаемый относительно фильтров Нейлона, содержащих переваренный
ДНК авторадиографией. Полиморфная КОМПЛЕМЕНТАРНАЯ ДНК
исследования и другой клонированный сингл – или ДНК низкой копии
элементы называют RFLP-маркерами.
Первое применение генетического RFLP
картография в ячмене была на хромосоме, 6-ой
Kleinhofs и др. [58] сопровождаемый [59,60,61,62].
Эта техника была мощным инструментом для ячменя
в сравнительной картографии учится среди разновидностей
из triticeae [63,64] получающийся в строительстве
из карты [65] согласия и картирования генов
[66,67]
Маркеры RAPD
PCR (Цепная реакция Полимеразы) имеет
r e v o l u t i o n i z e d м. o l e c u l r г e n e t i c s. T h e
развитие PCR-на-основе, произвольно запущенного
генетическое испытание под названием RAPD (Случайный Усиленный
Полиморфная ДНК), [68] AP-PCR [69] или DAF
(Снятие отпечатков пальцев Увеличения ДНК, [70] имеет
широко используемый для строительства генетических
карты [71,72,73,74,75] и очень изменились
prospe c t s для прикладного я c t ион молекулярной массы e cul r
маркеры, чтобы изучить население и ускориться
размножение [76,77]. В частности маркеры RAPD
обеспечьте очень мощный инструмент, чтобы произвести относительно
плотное редактирование наносит на карту за короткий период времени.
Продукты увеличения испытания RAPD
определенные фрагменты ДНК с произвольно с 10 основами
oligonucleotides как учебник для начинающих. Полиморфизмы
обнаруженный между людьми по-видимому заканчиваются
от многочисленных изменений включая последовательность
различия в одном или обоих из закрепления учебника для начинающих
места, события вставки/удаления или перестановка
в местах воспламенения или в усиленном внутреннем
последовательность и определена присутствием или
отсутствие особого усиленного продукта [78,79].
Таким образом произвольно запущенные продукты PCR
обычно доминирующие маркеры и не могут различить
homozygous и государства heterozygous.
По сравнению с RFLPs, преимуществом
из произвольно запущенных методов PCR такой как
RAPDs были, требование небольших количеств
из (5-20ng) ДНК, скорость, чтобы проверить на
полиморфизмы, эффективность, чтобы произвести большое
число маркеров для геномной картографии и
потенциальная автоматизация техники [80]. (Так как
первые два отчета об обнаружении и картографии
из маркеров RAPD в ячмене [5,81] RAPD
анализ как простой и легкий к ручке метод
использовался для того, чтобы пометить генов, таких как гены для
сопротивление пятну ячменя [82,83] и ячменю
желтый карликовый вирус [84,85].
Маркеры AFLP
Усиленный Полиморфизм Длины Фрагмента
(AFLP) как PCR-на-основе техника снятия отпечатков пальцев
был сначала описан Zebeau и Vos [86].
Технология AFLPTM находится под патентом, принадлежавшим
KeyGene N.V. (keygene.com). Это базируется
на отборном увеличении подмножества
геномные фрагменты ограничения, используя PCR [87].
Геномная ДНК переварена с ограничением
эндонуклеазы и ligated к синтетическим адаптерам.
Таким образом, последовательность адаптеров и
смежное место ограничения служит закреплением учебника для начинающих
s i t e s f o r s u b s e q u e n t ампер l i f i c t i o n o f t h e
r e s t r i c t i o n f r г м. e n t s b y P C R. S e l e c t i v e
n u c l e o t i d e s e x t e n d i n г i n t o t h e r e s t r i c t i o n
фрагменты добавлены к 3 концам PCR
учебники для начинающих, таким образом, что только подмножество ограничения
фрагменты признаны. Только ограничение
фрагменты те, в который нуклеотиды, обрамляющие
место ограничения соответствует отборным нуклеотидам
усилены. Подмножество усиленных фрагментов
тогда проанализирован, денатурируя многоакриламид
склейтесь electrophoresis, чтобы произвести отпечаток пальца.
Метод позволяет определенное cо-увеличение
из высоких чисел фрагментов ограничения.
число фрагментов, которые могут быть проанализированы
одновременно, однако, зависит от
разрешение системы обнаружения. Уровень
полиморфизм – определенные разновидности. Сравненный
с allozymes, RAPDs, и RFLPs, AFLPs
имейте превосходящую работу во время и стойте
эффективность, replicability и резолюция, за исключением того, что
метод AFLP прежде всего производит доминирующий
вместо кодоминантных маркеров [88].
Начиная с первого отчета о картографии AFLP
в ячмене был издан [89] несколько карт
Производители AFLP были построены [39, 90, 91,
92]. Позже, это стало важным инструментом в ячмене
генетическое исследование, включая исследование
происхождение ячменя [93, 94] исследования разнообразия [95,
96,97,98] картография QTL [8 99 100 101 102,
103 104 105] обнаружение сопротивления болезни
гены [105 106] и прекрасная картография болезни
гены устойчивости, такие как mlo [107] Mla [108 и
Rph15 [109].
Маркеры STS
STS (Последовательность Теговые Места) [110] является a
уникальный, единственный сегмент копии генома
чья последовательность ДНК известна, упорядочивая
и который может быть усилен определенным PCR.
С рядом учебников для начинающих приблизительно 20-25 нуклеотидов
в длине, полученной из протяжения ДНК с a
известная последовательность, уникальные сегменты ДНК приблизительно
90-300 битов в секунду могут быть усилены. Комбинация
преимущества (маркеры – базируемый PCR, никакой клон
обслуживание или распределение необходимы), и
их кодоминантный способ наследования делает STS
маркеры важная система маркера в урожае
заводы [77 111 112]. Главное преимущество STS
маркеры находятся в скорости, с которой они могут быть
проанализированный, как только пары учебника для начинающих PCR были
идентифицированный.
После первой картографии, о которой сообщают, STS
маркеры в ячмене [113] большое количество RFLP
маркеры были преобразованы в STSs для культурного сорта растения
f i n г e r p r i n t i n г p u r p o s e [11 4] f o r p h y s i c l
картография [115] и для того, чтобы нанести на карту определенные гены
[116,117,118]. Позже, генетическая карта касалась
весь геном ячменя [119] и новые источники для
развитие производителя STS в ячмене было
доступный от результатов упорядочивающего ОЦЕНКИ [120].
Маркеры SSR
Простые повторения последовательности (SSRs) [121] также
названные микроспутники, отрезки ДНК
состоя из tandemly повторил короткие единицы 1;
6 basepairs в длине, и являются codominantly
унаследованный [122]. Такие мотивы в изобилии и
очень полиморфный в геноме эукариотов
[123]. Микроспутники могут быть найдены где угодно в
t h e г e n o м. e, b o t h i n p r o t e i n – c o d i n г n d
некодирование областей. Сохраненные последовательности в
фланговые области простых повторений последовательности
может быть разработан как пара определенных учебников для начинающих к
обнаружьте полиморфизм длины ДНК через
цепная реакция полимеразы [124 125]. Высокий уровень
из полиморфизма должен ожидаться из-за
t h e p r o p o s e d м. e c h n i s м. r e s p o n s i b l e f o r
производство SSR аллельное разнообразие ответом
s l i p p г e [1 2 6]. T h e S S R мама r k e r s c n b e
я d e n t i f i e d b y s e q u e n c i n г м. i c r o s t e l l i t e –
содержа клонов изолирован от маленькой вставки
геномные библиотеки ДНК через скрещивание с
синтетические исследования oligonucleotide, метод, который
является отнимающим много времени и относительно дорогим. A
дешевый способ развития SSRs показывает на экране
из последовательностей в общественной базе данных.
Наиболее часто находимые повторные мотивы
из моно – di – тримаран – или tetranucleotide единицы
(A) n, (GA) n, (ПЛЕТУТ КРУЖЕВО) n и (GATA) n на заводах
[127]. Самый богатый димерный микроспутник
у нескольких известных млекопитающих повторение AC
[128] в то время как во многих видах растений они В или
Повторение GA [129]. Больше чем 75 % ячменя
геном включает повторные последовательности ДНК
[130]. Считается что геном ячменя
содержит одно повторение GA каждый 330 КБ и один GT
повторите каждый 620 КБ [131], который соглашается
к результатам, в которых повторения GA происходят в ячмене
более высокая частота чем GT повторяется Struss и
Plieske [132]. Подобные результаты были получены с
другие важные зерновые культуры, такие как пшеница [133 134],
рис [135] и кукуруза [136]. Среди trinucleotide
повторения в ячмене, (CCG) n, (AGG) n и (AGC) n
повторения наиболее – частые мотивы в то время как
(ACGT) n и (ACAT) n в tetrameric микроспутниках [137].
T h e d i s c o v e r y o f ми c r o s t e l l i t e s h s
значительно увеличенный плотность маркера
l i n k г e мама p s f o r s ome мама l s, h Ума n
Видео: Современная селекция растений — Алишер Тураев
[138,139] и мышь [140]. Молекулярное редактирование
карты на многих образцовых заводах и зерновых культурах были
улучшенный быстро добавлением маркеров SSR,
такой как в Arabidopsis [141] рис [142] пшеница
[143] и кукуруза [144]. Информативная ценность
микроспутниковые маркеры для генетических исследований и как
p o w e r f u l t o o l f o r b r l e y b r e e d i n г w s
подтвержденный в нескольких исследованиях [131 132 145, 146].
Среди нескольких важных систем маркера ДНК,
Маркеры SSR показали самый высокий полиморфизм,
сопровождаемый RFLPs, RAPDs и AFLPs [97].A
карта редактирования второго поколения использования ячменя
только PCR-на-основе микроспутниковые маркеры были
доводы “против” t королевская полиция Ольстера t редактор [147]. Будьте s язем s ми c ПЗУ t e l l i t e s
полученный от геномных клонов, также ОЦЕНКИ были
эксплуатируемый для развития PCR-на-основе
SSR-маркеры [137 148 149].
Маркеры SNP
Самый общий тип полиморфизма,
известный s s ingl e nuc l eot язь polymorphi см
(SNP), следует из единственной основной мутации который
замены одна основа для другого. Другие типы
генетические полиморфизмы следуют из вставки
или удаление раздела ДНК, которые включают
микроспутниковые повторные последовательности и генетическое общее количество
потери и перестановки. Полиморфизмы могут
будьте вызваны мутациями в пределах от сингла
основа нуклеотида изменяется на изменения в нескольких
сотня оснований. Горная промышленность вовлечения SNPs
не основанное на геле испытание и недавно был
облегченный доступностью всего генома
последовательности и УСТАНОВЛЕННЫЕ базы данных. Генетическая карта
человеческий геном был построен, показывая
местоположение 2227 SNPs [150]. Ученые имеют
идентифицированный приблизительно 1.4 миллиона местоположений, где
одно-основные различия в ДНК (SNPs) происходят в
люди. Полиморфизмы мест SNP также
характеризовались на многих других заводах, такой как
рис [151] свекла [152] кукуруза [153] и соя
[1 5 4]. Мама n y SNP s h v e b e e n f o u n d wi t h
показ всех последовательностей генома в Arabidopis
thaliana (Инициатива Генома Arabidopsis
2000) и Oryza sativa [155 156]. Для многих
большие геномы, SNPs может быть обнаружен с
просмотр их УСТАНОВЛЕННЫХ последовательностей. Для ячменя, SNPs
были успешно развиты и применены в
исследования генетики [10 157 158 159]. Из-за их
b u n d n c e n d s l ой mu t t i o n r t e wi t h i n
поколения, они, как думают, являются следующим
поколение генетических маркеров, которые могут использоваться
в несметном числе важных, биологических, генетических,
фармакологические, и медицинские заявления. A
карта с высокой разрешающей способностью ячменя будет издана
в ближайшем будущем, содержа 1 044 мест и
включая 611 мест RFLP, 190 мест SSR и 255
Места SNP.
Генетическое разнообразие в диком ячмене имеет также
изученное использование RFLPs [3] RAPDs [5] Простой
повторения последовательности [6] и AFLPs [8]. Дикая местность
ячмень, используемый в исследовании AFLP, был проверен
Видео: 15x4 - 15 минут про генетические ресурсы растений
для ответов на многие неживые усилия
включая, засуха, соленость, N-голодание, холод,
озон и дневная длина.
QTLs в ячмене
Картография агрономических черт
Больше десятилетия, с развитием
молекулярные подходы, анализ QTL использовался
обнаружить урожай и связанные с плодородием черты.
самая важная агрономическая черта во всех зерновых культурах
экономическая важность и в ячмене является урожаем,
который очень сложен. Много воздействий QTLs
урожай был нанесен на карту на семи хромосомах
всюду по целому геному. Как получено в итоге
в Таблице 2, различных числах QTL для урожая
были обнаружены в различном населении и
условия окружающей среды. Однако, многие из
их являются очень трудными быть утвержденными. С шестью рядами
c r o s s, Св. e p t o e М. o r e x (S M), h s b e e n
экстенсивно развитый как картография населения.
Основанный на фенотипичных данных от шестнадцать
местоположения, 14 QTLs для урожая были нанесены на карту на
семь хромосом в этом населении картографии
[160]. Из них, только пяти на 2H, 3H, 5-ый, и 6-ой
были подтверждены в том же самом кресте Romagosa
и др. [161 162] и Ханьшуй и др. [163], соответственно.
Другие две агрономических черты, возглавляя дату и
высота завода была легче быть исследованной и
w e r e e v l u t e d s d d i t i o n l i м. p o r t n t
информация к полному урожаю.
Картография качества соложения
Усовершенствование качества соложения также
важная цель для заводчиков ячменя
из-за его главного промышленного использования в пивоварении.
Однако, качество соложения – сложный характер
связанный со многими чертами, такими как извлечение солода
процент, полный белок зерна, разрешимый белок,
отношение разрешимого/полного белка, -glucan содержание,
ядерная округлость, -amylase деятельность, diastatic
власть, и солод -glucanase [164]. Соложение
процесс вовлекает взаимодействия многих
гены, выраженные во время прорастания семени и
развитие, в зависимости от температуры
требуемый во время процесса реакции [165]. Нет
только урожай и его компоненты затронуты
ген t i c f c скалистая вершина s и envi ronment s, мама l t луг
качества ячменя также под влиянием их
факторы. Ферменты -amylase и Г-амилаза
преобразуйте крахмал gelatinized и glucans в сахар
[166,167]. Пять QTLs по качеству соложения были
обнаруженный вокруг мест амилазы на 2H, 4-ый и
6-ой [160], который был первым отчетом для QTL
анализ по качеству соложения. Ханьшуй и др. [168]
(1995) нанесенный на карту 12 мест для glucan содержание в
зерно ячменя и деятельность -glucanase это
ухудшает клеточную стенку -glucan в процессе соложения,
соответственно. Подведение итогов многих данных за годы
и местоположения, область на хромосоме, 7-ой рядом
центромера была идентифицирована, чтобы быть комплексом
Видео: Генетический банк растений
Область QTL, управляющая извлечением солода, -amylase
деятельность, diastatic власть и -glucanase, и т.д.
[169]. Более высокое содержание белка и отношение разрешимого /
полный аффект белка качество продуктов и
увеличьте стоимость производства. Хотя хранение
и структурный белок (GluA, GluB и Glu.c1)
были нанесены на карту на 1H [61] QTLs для белка
c o n t e n t n d r t i o мы r e мама p p e d o n s e v e n
хромосомы [170,171,172,173]. Кроме того, a
большое количество QTL для дремоты семени и
г e rmi n t i o n мы r e r e p o r t e d b y Ха n e t l.
[163,174] Томас и др. [175] Romagosa и др.
[176] и Gao и др. [177] (см. Таблицу 3). Из них,
главное местоположение дремоты на 5-ой хромосоме было
проверенный в различных лабораториях.
Картография гена сопротивления болезни
Заключение это на средних потерях урожая
из 10.5 % в ячмене вызваны болезнями, базируется
на 15 700 литературных ссылках и 3 700 областях
испытания [178]. Йоргенсен, [179] издал список
83 мест, отдающие сопротивления важному ячменю
болезни. Graner [180] обеспечил ценность
обзор молекулярной картографии качественных и
количественные гены сопротивления болезни. Поток
государство сопротивления учится и размножающийся в ячмене
были получены в итоге подробно Kleinhofs и Ханьшуй
[43], Чельковский и др. [181] и Weibull и др.
[182. Рост ячменя, главным образом, поврежден грибковым
болезни и вирусные болезни (см. Таблицу 4). Грибковый
болезни включают порошкообразную плесень, ожог, ржавчину
болезни (ржавчина листа, ржавчина полосы и ржавчина основы), сетьпятно и другие. Ячмень подвергается нападению несколькими
вирусы, которые являются ячменем желтый карлик
вирусы, хлебный злак желтый карликовый вирус, ячмень
вирус мозаики полосы, ячмень желтая полоса
мозаичный вирус, и пшеница затмевают вирус. Резюме QTL, о котором сообщают, в ячмене (см.
Таблица 5), 757 QTL покрывают целый ячмень
геном для неживого сопротивления напряжения, агрономического
черты, биотическое сопротивление напряжения, качественные черты и
другие [169].
Продвинутый анализ обратного-скрещивания-QTL
Eshed и Zamir [183] предложили использовать
v r i t i o n s o f t h e b c k c r o s s меня t h o d [1 8 4]
объединенный с генетической информацией о карте, чтобы нанести на карту
QTLs и избранные семьи с желаемыми хромосомными областями. С развитием
молекулярные маркеры и карта редактирования, продвинутая
обратное скрещивание (AB) QTL картография стратегии [23] может
будьте использованы, чтобы оценить дарителя introgressions в
генетический фон текущей элиты
родитель. Используя этот подход, благоприятные аллели и
потенциально ценный QTLs произошел из также
дикие или приспособленные источники идиоплазмы и теговый
с молекулярными маркерами может быть связан с
исполнение выделяющегося потомства. В
параллель, эти аллели QTL будут переданы в
почти изогенные линии (НОЛИ) посредством маркера
связанное размножение выбора. Поэтому, в отличие от этого
обычный QTL картография методов, анализ ABQTL может ускорить процесс
маркер базировал размножение потому что конечные продукты
из анализа близко к НОЛЯМ, несущим благоприятный
аллели.
С 1980-ых Tanksley и др. [185] имеет
проводимые генетические исследования для fruit-size/shape и
нанесенный на карту 28 QTL интересных черт, используя семь
дикие разновидности помидора и семь отличающийся
пересечение проектов [186]. В лаборатории Танксли, Олперте
e t al. [187] r epor t редактор мама jor QTL, fw2.2,
управление фруктовым весом, который был найден в дикой местности
томатные разновидности с населением BC1 257
заводы. В следующем году, благоприятная аллель QTL
(fw9.1) от диких разновидностей был идентифицирован на
хромосома 9, который увеличил фруктовый размер
почти 14 % [185]. Это население BC1 также было
используемый, чтобы построить генетическую подходящую карту редактирования
для количественного местоположения черты (QTL) анализ, чтобы быть
проводимый в различном обратном скрещивании [188]. Высоко
картография резолюции и изоляция YAC
содержа место fw2.2 был достигнут
[189]. Будьте s язем s продолжение следует rol l луг s, который i z e thedeveloping томатных фруктов, fw2.2 также имели вторичный
e и следующие e c t s на f rui t numbe r и photosyntha t e
распределение как отрицательный регулятор фруктового роста
[190,191]. Это было одним из первых молекулярных
характеристики местоположения, которое было первоначально
идентифицированный полностью картографией QTL, ориентиром
в анализе QTL. Кроме того, fs8.1, главный QTL
от диких разновидностей, влияющих на фрукты, форма была
характеризуемый с тем же самым населением [192].
e и следующие e c t tha t мог быть t r c редактор wi th advanc редактор
население обратного скрещивания (BC4F3) было идентифицировано к
затроньте фруктовую форму рано в развитии плодолистика
по крайней мере за 6 дней до периода цветения с рядом НОЛЕЙ
[193]. В то же самое время, некоторое НУЛЕВОЕ разделение
поскольку эта область интереса была получена. В другом
перекрестки диких томатных разновидностей к культурному
помидор, сотни QTL были обнаружены
различные местоположения для 19 агрономических черт,
включая для томатного аромата [194 195 196 197].
Большее число почти изогенного переноса линий
единственный даритель introgressions для желательной дикой местности
QTL-аллели были развиты [198 199 200] и
проанализированный [201 202 203] Начиная с первого отчета в помидоре [185], анализ ABQTL был успешно применен в
много зерновых культур, чтобы обнаружить и передать ценный QTLs
от неприспособленной идиоплазмы в элитное размножение
линии, такой как в рисе [204,205,206,207,208,209,
210 211], и в кукурузе [212] (Хо и др. 2002).
Недавно, первые два AB-QTL учится в пшенице
и ячмень был издан [213] и [214],
соответственно
Заключение Замечаний
Будущие научные исследования, нацеленные на идентификацию генов-кандидатов для QTLs, все более и более будут
положитесь на вклад технологического
мн t формы высокой пропускной способности genotyping,
микромножества, метаболические копировальный и т.д. Они будут
обеспечьте большее понимание геномного делают
(например, единственный полиморфизм нуклеотида, SNP, haplotype в целевых областях) и изменения в
молекулярное и биохимическое, копировальное из
мн муравей, вызванный засухой и othe r
экологические усилия [215]. Использование
около изогенных линий в цели QTLs вместе с
информация, предоставленная исследованиями нарушения равновесия редактирования, улучшит нашу способность до
решите генетическое основание производства урожая под
засуха и обеспечивает маршруты клонирующимся генам
лежание в основе главного QTLs. Хотя клонирование QTL
остается пугающим, особенно в хлебных злаках,
доступность рекомбинантных линий замены хромосомы, contiged геномные библиотеки и
информация о последовательности облегчит процесс
в будущем.
Nevo, E., Brown, A.H.D. and Zohary, D. 1979.
Genetic diversity in the wild progenitor of barley in
Israel. Experientia 35:1027-1029.
2. Liu, F., Sun, G.L., Salomon, B. and Von Bothmer,
R. 2002. Characterization of genetic diversity in core
collection accessions of wild barley, Hordeum
vulgare spontaneum. Hereditas 136:67-73.
3. Saghai-Maroof, M.A., Soliman, K.M., Jorgensen,
R.A. and Allard, R.W. 1984. Ribosomal DNA
spacerlength polymorphisms in barley: Mendelian
inheritance, chromosomal location and population
dynamics. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 81:8014-8018.
4. Zhang, Q., Maroof, M.A.S. and Kleinhofs, A.
1993. Comparative diversity analysis of RFLPs and
isozymes within and among populations of Hordeum
vulgare spontaneum. Genetics 134:909-916.
5. Dawson, I.K., Chalmers, K.J., Waugh, R. and
Powell, W. 1993. Detection and analysis of genetic
variation in Hordeum spontaneum populations from
Israel using RAPD markers. Mol. Ecol. 2:151-159.
6. Saghai-Maroof, M.A., Biyashev, R.M., Yang,
G. P. , Z h a n g , Q . a n d A l l a r d , R . W. 1 9 9 4 .
Extraordinarily polymorphic microsatellite DNA in
barley: species diversity, chromosomal locations,
and population dynamics. Proc. Nat. Acad. Sci. USA
91:5466-5470.
7. Matus, I.A. and Hayes, P.M. 200. Genetic diversity
in three groups of barley germplasm assessed by
simple sequence repeats. Genome 45:1095-1106.
8. Pakniyat, H., Powell, W., Baird, E., Handley,
L.L., Robinson, D., Scrimgeour, C.M., Nevo, E.,
Hackett, C.A., Caligari, P.D.S. and Forster, B.P.
1997. AFLP variation in wild barley (Hordeum
s p o n t a n e um C . Ko c h ) wi t h r e f e r e n c e t o s a l t
tolerance and associated ecogeography. Genome
40:332-341.
9. Turpeinen, T., Vanhala, T., Nevo, E. and Nissila,
E. 2003. AFLP genetic polymorphism in wild barley
(Hordeum spontaneum) populations in Israel. Theor
Appl. Genetics 106:1333-1339.
10. Kanazin, V., Talbert, H., See, D., DeCamp, P.,
Nevo, E. and Blake, T. 2002. Discovery and assay
of single nucleotide polymorphisms in barley
(Hordeum vulgare L.). Plant Mol. Biol. 48:529-537.
11. F o r s t e r, B . P. , E l l i s , R. P. , T h oma s , W.T. B . ,
Newton, A.C., Tuberosa, R., This, D., El Enein,
R.A., Bahri, M.H. and Ben Salem, M. 2000. The
development and application of molecular markers
for abiotic stress tolerance in barley. J. Exp. Bot.
51:19-27.
12. van-Rijn, C.A. 2001. A physiological and genetic
analysis of growth characteristics in Hordeum
spontaneum. Ph.D. Thesis.
13. Morrell, P.L., Lundy, K.E. and Clegg, M.T. 2003.
Distinct geographic patterns of genetic diversity are
maintained in wild barley (Hordeum vulgare ssp
spontaneum) despite migration. Proc. Nat. Acad.
Sci. USA 100: 10812-10817.
14. von Bothmer, R., Sato, K., Kn pffer, H. and vanHintum, T. 2003. Barley diversity – an introduction.
In: Diversity in barley (Hordeum vulgare). Eds. vanBothmer, R., van-Hintum, T., Kn pffer, H. and Sato,
K. Elsevier Science B. V. pp. 1-8, Amsterdam, The
Netherlands.
15. Hunt e r, H. 1951. Ba r l ey. In: C rop Var i e t i e s ;
Varieties of cereals, flax, potatoes, beans and field
peas. Ed. Hunter, H. pp. 15. Farmer & Stock-breeder
Publications Ltd. London.
16. World Cereal Production. 2003. FAO-Food and
agriculture organization of the United Nations.
https://faostat.fao.org/faostat/collections.
17. Fischbeck, G. 2002. Contribution of barley to
agriculture: a brief overview. In: Barley Science:
R e c e n t A d v a n c e s f rom Mo l e c u l a r B i o l o g y t o
Agronomy of Yield and Quality. Eds. Slafer, G.A.,
Molina-Cano, J.L., Savin, R., Araus, J.L. and
Romagosa, I.Food Products Press, an imprint of The
Haworth Press, Inc., pp. 1-14.
18. Fi s chbe ck, G. 2003. Dive r s i f i c a t ion through
breeding. In: Diversity in barley (Hordeum vulgare).
Eds. von Bothmer, R., van Hintum, T., Kn pffer, H.
and Sato, K. Elsevier Science B. V., pp. 29-52.
Amsterdam, The Netherlands.
19. USDA data: 2003. United States Deparment of
Tanksley, S. D. and McCouch, S. 1997. Seed banks
and molecular maps: unlocking genetic potential
from the wild. Science 227:1063-1066.
21. Powell, W. 1997. Molecular biology- In: Scottish
crop research institute annual report 1996/97. Eds.
Smith, W.H. and Heilborn, T.D. pp.79-82. Dundee.
22. Plucknett, D.L., Smith, N.J.H., Williams, J.T. and
Anishetty, N.M. 1983. Crop germplasm conservation and developing countries. Science 220:163;
169.
23. Tanksley, S.D. and Nelson, J.C. 1996. Advanced
b a c k c r o s s Q T L a n a l y s i s : A m e t h o d f o r t h e
simultaneous discovery and transfer of valuable
QTLs from unadapted germplasm into elite breeding
lines. Theor. Appl. Genetics 92:191-203.
24. Ellis, R.P. 2002. Wild barley as a source of genes
for crop improvement. In: Barley Science: Recent
Advances from Molecular Biology to Agronomy of
Yield and Quality. Eds. Slafer, G. A., Molina-Cano,
J. L., Savin, R., Araus, J. L. and Romagosa, I. Food
Products Press, an imprint of The Haworth Press,
Inc., pp. 65-83.
25. Gustafsson, M. and Claesson, L. 1988. Resistance
to powdery mildew in wild species of barley.
Hereditas 108: 231-237.
26. Moseman, J.G., Nevo, E. and El-Morsidy, M.A.
1 9 9 0 . R e a c t i o n s o f Ho rd e um s p o n t a n e um t o
infection with two cultures of Puccinia hordei from
Israel and United States. Euphytica 49:169-175.
27. Nevo, E. 1992. Or igin, evolut ion, popul a t ion
genetics and resources for breeding of wild barley,
Hordeum spontaneum, in the Fertile Crescent. In:
Barley: Genetics, Biochemistry, Molecular Biology
a n d B i o t e c h n o l o g y. E d . S h e w r y, P. R . C A B
International, pp. 19-44. Wallinford, UK.
28. Ivandic, V., Hackett, C.A., Zhang, Z.J., Staub,
J.E., Nevo, E., Thomas, W.T.B. and Forster, B.P.
2000. Phenotypic responses of wild barley to
experimentally imposed water stress. J. Exp. Bot.
51:2021-2029.
29. Ivandic, V., Hackett, C.A., Nevo, E., Keith, R.,
Thomas, W.T.B. and Forster, B.P. 2002. Analysis
of simple sequence repeats (SSRs) in wild barley
from the Fertile Crescent: associations with ecology,
geography and flowering time. Plant Mol. Biol.
48:511-527.
30. Giles, B.E. and Bengtsson, B.O. 1988. Variation
in anther size in wild barley (Hordeum vulgare ssp.
spontaneum). Hereditas 108:199-205.
31. Jaradat, A.A. 1991. Grain protein variability among
populations of wild barley (Hordeum spontaneum
C Koch) from Jordan. Theor. Appl. Genetics 83:164;
168.
32. Volis, S., Mendlinger, S. and Orlovsky, N. 2000.
Va r i a b i l i t y i n p h e n o t y p i c t r a i t s i n c o r e a n d
peripheralpopulations of wild barley Hordeum
spontaneum Koch. Hereditas 133:235-247.
33. Volis, S., Mendlinger, S., Turuspekov, Y. and
Esnazarov, U. 2002. Phenotypic and allozyme
variation in Mediterranean and desert populations
o f wi l d b a r l e y, Ho rd e um s p o n t a n e um Ko c h .
Evolution 56:1403-1415.
34. Forster, B.P., Russell, J.R., Ellis, R.P., Handley,
L.L., Robinson, D., Hackett, C.A., Nevo, E.,
Waugh, R., Gordon, D.C., Keith, R. and Powell,
W. 1997. Locating genotypes and genes for abiotic
stress tolerance in barley: a strategy using maps,
markers and the wild species. New Phytologist
137:141-147.
35. Baum, M., Grando, S., Backes, G., Jahoor, A.,
Sabbagh, A. and Ceccarelli, S. 2003. QTLs for
agronomic traits in the Mediterranean environment
identified in recombinant inbred lines of the cross
‘Arta’ H-spontaneum 41- 1. Theor. Appl. Genetics
107:1215-1225.
36. Robinson, D., Handley, L.L., Scrimgeour, C.M.,
Gordon, D.C., Forster, B.P. and Ellis, R.P. 2000.
Using stable isotope natural abundances (delta N;
15 and delta C-13) to integrate the stress responses
of wild barley (Hordeum spontaneum C. Koch.)
genotypes. J. Exp. Botany 51:41-50.
37. Ceccarelli, S., Grando, S. and Van Leur, J.A.G.
1995. Barley landraces in the Fertile Crescent offer
new breeding options for stress environments.
Diversity 11:112-113
38. Tsuchiya, T. 1986. Chromosome mapping in barley
by means of trisomic analysis. In: New Approaches
to Crop Improvement. Eds. Sddiqui, K.A. and
Faruqui, A.M. PIDC Press, Karachi.
Видео: Генетика и селекция
39. Costa, J.M., Corey, A., Hayes, P.M., Jobet, C.,
Kleinhofs, A., Kopisch-Obusch, A., Kramer, S.F.,
Dahleen, L.S., Agrama, H.A., Horsley, R.D.,
Steffenson, B.J., Schwarz, P.B., Mesfin, A. and
Franckowiak, J.D. 2003. Identification of QTLs
associated with Fusarium head blight resistance in
Zhedar 2 barley. Theor. Appl. Genetics 108:95-104.
40. Hori, K., Kobayashi, T., Shimizu, A., Sato, K.,
Takeda, K. and Kawasaki, S. 2003. Efficient
construction of high-density linkage map and its
application to QTL analysis in barley. Theor. Appl.
Genetics 107:806-813.
41. Koornneef, M., Alonso-Blanco, C. and Peeters,
A.J.M. 1997. Genetic approaches in plant physiology.
New Phytologist 137:1-8.
42. B u r n h a m , C . R . a n d H a g b e r g , A. 1 9 5 6 .
Cytogenetic notes on chromosomal interchanges in
barley. Hereditas 42: 467-482.
Kl e inhof s , A. and Han, F. 2002. Mol e cul a r
mapping of the barley genome. In: Barley Science:
R e c e n t A d v a n c e s f rom Mo l e c u l a r B i o l o g y t o
Agronomy of Yield and Quality. Eds. Slafer, G.A.,
Molina-Cano, J.L., Savin, R., Araus, J.L. and
Romagosa, I. Food Products Press, an imprint of
The Haworth Press, Inc., pp. 31-63.
44. Singh, R.J. and Tsuchiya, T. 1982. Identification
and designation of telocentric chromosomes in
barley by means of Giemsa N-banding technique.
Theor. Appl. Genetics 64:13-24.
45. Linde-Laursen, I. 1997. Recommendations for the
designation of the barley chromosomes and their
arms. Barley Genetics Newsletter 26:1-3.
46. Islam, A.K.M.R., Shepherd, K.W. and Sparrow,
D.H.B. 1981. Isolation and characterization of
euplasmic wheat-barley chromosome addition lines.
Hereditas 46:161-174.
47. Tsuchiya, T. 1984. Problems in linkage mapping in
barley. Barley Genetics Newsletter 14: 85-88.
48. Brown, A.H.D., Nevo, E., Zohary, D. and Dagan,
D. 1978. Genetic variation in natural populations
of wild barley (Hordeum spontaneum). Genetica
49:97-108.
49. Brown, A.H.D., Lawrence, G.L., Jenkin, M.,
Douglass, J. and Gregory, E. 1989. Linkage drag
in backcross breeding in barley. Heredity 80:234;
239.
50. Nielsen, G. and Johansen, H.B. 1986. Proposal for
the identification of barley varieties based on the
genotypes for 2 hordein and 39 isoenzyme loci of
47 reference varieties. Euphytica 35:815-833.
51. Sogaard, B. and von-Wettstein-Knowles, P. 1987.
B a r l e y : g e n e s a n d c h r o m o s o m e s . C a r l s b e rg
Research Communication 52:123-196.
52. Botstein, D., White, R.L., Skolnick, M. and
Davies, R.W. 1980. Construction of a genetic
linkage map in man using restriction fragment length
polymorphisms. Am. J.Hum. Genet. 32: 314-331.
53. Siddiqui, K.A. 1972. Protein content and quality
of wheat chromosome substitutes lines. Hereditas
71:157-160
54. Siddiqui, K.A., Ingversen, J. and Koie, B. 1972.
Inhe r i t anc e of prot e in pa t t e rns in a synthe t i c
a l loploid of Tr i t i cum monococ cum (AA) and
Aegilops ventricosa (DDMvMv). Hereditas 72:205;
214
55. Helentjaris, T., Slocum, M., Wright, M., Schaefer,
A. and Nienhuis, J. 1986. Construction of genetic
linkage maps in maize and tomato using restriction
fragment length polymorphisms. Theor. Appl.
Genetics 72:761-769.
56. McCouch, S.R., Kochert, G., Yu, Z.H., Wang, Z.Y.
and Khush, G.S. 1988. Molecular mapping of rice
chromosomes. Theor. Appl. Genetics 76:815-829.
57. Tanksley, S.D., Ganal M.W., Prince J.P., de
Vicente M.C., Bonierbale M.W., Broun P., Fulton
T.M.,Giovannoni J.J., Grandillo S., Martin G.B.,
Messeguer R., Miller J.C., Miller L., Paterson
A.H., Pineda O., R der M.S., Wing R.A., Wu W.
and Young N.D. 1992. High density molecular
linkage maps of the tomato and potato genomes.
Genetics 132:1141-60.
