Отрядпауки / aranei
Пауки— самый большой отряд арахнид. Их описано более30000 видов, причем специалисты считают, что этацифра в дальнейшем значительно возрастет, так какфауна пауков земного шара изучена очень неравномернои неполно. Пауками заселена вся суша. Подобно насекомыми клещам, они живут повсюду, и в природе буквальноне найдется уголка, где не было бы тех или иныхвидов пауков. Чтобы перейти к более обстоятельномурассмотрению пауков, попробуем сразу же уяснитьприроду этого огромного отряда и особенности егоразнообразия. Мы вкратце уже упоминали о том, чторешающее значение в эволюции пауков имела паутина.
Видео: Парень Чёрной Вдовы [ОБЪЕКТ]
Действительно,во всех главных жизненных проявлениях, поддерживающихсуществование вида,— добывании пищи, размножении, расселениии переживании неблагоприятных условий — пауки пользуютсяпаутиной. Из нее делается убежище и ловчее устройство,с ее помощью происходит сложная процедура спаривания,из нее плетется лицевой кокон и зимовочный мешок, на неймолодь разносится ветром и т.д. Паук взаимодействует сокружающим миром не столько непосредственно, как другиеживотные, сколько через свои паутинные приспособления,которые у каждого вида соответствуют его жизненным нуждами той конкретной обстановке, в которой он обитает. Иначеговоря, взаимоотношения с окружающей средой осуществляютсяу пауков через паутинную деятельность, которая, как ивсе поведение пауков, имеет в своей основе инстинкты.Сравнительное изучение пауков показывает, что эволюцияпаутинной деятельности, эволюция инстинктов есть то ведущеенаправление эволюционного развития пауков, на которомэтот своеобразный отряд достиг небывалого расцвета. Нагляднымподтверждением служит характер разнообразия пауков. Паутинныеприспособления представляют эволюционные ряды от оченьпростых до чрезвычайно сложных и совершенных, будь тояйцевые коконы, логовища и гнезда или ловчие сети. Одновременноусложняются цепи инстинктов, направленных на созданиепаутинных устройств. Замечательно, что общий тип строенияпаука при этом стойко сохраняется. Очень различны размерыпауков, окраска, внешняя форма, изменяется строение отдельныхорганов, но все это бесконечное многообразие заключенов рамки некоего стереотипа. Паук—всегда паук. Единствовыдерживается и в ряде особенностей биологии, типе питания,индивидуального развития и т. д. Показательно сравнениес другими арахнидами. Мы видели, что в каждом отряде такжеимеется свой устойчивый тип организации, однако при этомвидовое разнообразие большинства отрядов не идет в сравнениес паучьим. Если же обратиться к другой группе многовидовыхотрядов — клещам, то там обилие видов зиждется на глубокихи различных изменениях организации и развития подчас настолько,что сразу и не узнаешь, клещ это или что-то другое. Иначеговоря, клещи, приспособляясь к новым условиям, сильноменялись сами, пауки же изменяли свои паутинные приспособления,сохраняя тип организации.
В чем же главные особенности организации пауков и почемупаутина приобрела такое значение в их жизни и эволюции?Паутинный аппарат образовался у пауков, если можно таквыразиться, в счастливом пункте — на нижней стороне брюшка.В брюшке нашлось достаточно места для развития объемистыхпаутинных желез, обеспечивших обилие паутины. Функциювыведения секрета желез наружу взяли на себя брюшные конечности,которые превратились в паутинные бородавки и сохранилиподвижность, что очень важно при пользовании паутиной.Очень подвижным стало и брюшко, которое у всех пауковсоединяется с головогрудью тонким стебельком — сузившимсяпредполовым сегментом. Таким образом, целый отдел тела— брюшко — превратился в подвижную паутинную «фабрику».Хорошо развитые, расчлененные и весьма подвижные конечностиголовогруди, свойственные паукам, как и всем арахнидам,оказались весьма подходящими для прядения самых различныхпаутинных приспособлений. Добавились лишь некоторые детали:гребенчатые коготки, ряды щетинок для расчесывания паутиныи т. п. Важная особенность, дополняющая жизненный обликпаука,— это ядовитые железы, открывающиеся на когтевидныхконцевых члениках хелицер. Ядовитый аппарат как средствонападения и защиты возник у пауков еще до того, как онистали устраивать ловчие приспособления, у бродячих форм,но наибольшего развития ядовитые железы достигают у тенетныхпауков. Трудно представить более совершенный способ убиваниядобычи, попавшей в тенета, чем впрыскивание яда хелицерами.Ведь иначе схватки с добычей, бьющейся в тенетах, оченьбыстро приводили бы последние в негодность. Заметим, чтопаутиной пользуются и некоторые другие арахниды — ложноскорпионы,паутинные клещи. Но у них паутинные железы расположеныиначе, например в хелицерах, и по одному этому не моглиполучить такого развития, как у пауков. По обилию секретас пауками могут сравниться только гусеницы бабочек с ихшелком, кстати, близким к паутине по химическому составу.Однако бабочки имеют полное превращение, шелковые железыне переходят от гусениц к взрослым бабочкам, и применениешелка ограничивается плетением кокона. У пауков же, развивающихсябез метаморфоза, паутинные железы сохраняются на всехактивных стадиях. Паутина используется на протяжении всейжизни, вплоть до размножения и заботы о потомстве.
Каквозникли пауки, мы не знаем. Это очень древний отряд,известный из девонских и каменноугольных отложений, ноуже в те отдаленные времена пауки были похожи на современных,правда наиболее примитивных. Можно только сказать, чтонаиболее характерная особенность пауков — паутинный аппаратобразовался у их предков в самом процессе выхода на сушу,а быть может, еще в воде. Доказательство этого — паутинныебородавки. Ведь у всех хелицеровых при выходе на сушубрюшные жаберные ножки либо превращаются в легкие и иныеспециальные органы, либо атрофируются. Жаберные ножкикак таковые на суше немыслимы. Поэтому паутинные бородавкимогли оформиться только у водных или амфибиотических форм.Они образовались у пауков из ножек десятого и одиннадцатогосегментов, а ножки восьмого и девятого превратились влегкие. Все это показывает, что пауки вышли на сушу своимпутем, независимо от других арахнид. Даже наиболее близкийк паукам примитивный отряд — фрины не могут считатьсяих предками, хотя бы потому, что ножки, соответствующиепаутинным бородавкам, у них атрофированы. Каково былоназначение паутинного аппарата первоначально? Вероятнеевсего, паутина использовалась для яйцевых коконов, каку тех современных пауков, у которых в остальном паутиннаядеятельность еще мало развита. В дальнейшем паутина сталавсе более входить в жизнь пауков. С ее помощью выработалисьсвоеобразнейшие формы спаривания, стали устраиваться логовища,гнезда, а затем и ловчие приспособления самых различныхконструкций. «Счастливая» организация пауков, раз возникнув,не претерпевала в дальнейшем значительных перестроек,но параллельно развитию паутинной деятельности совершенствовалась.Последнее наиболее отчетливо проявляется в том, что первоначальнометамерные (посегментные) органы концентрируются и начинаютфункционировать как единые системы (процесс, названныйВ. А. Догелем олигомеризацией гомологичных органов у животных).Исчезает членистость брюшка, и оно становится компактным,сильно концентрируется нервная система, сокращается числопосегментных органов (паутинных бородавок, легких и др.),причем оставшиеся берут на себя целиком и усиливают соответствующиефункции. Растет слаженность организма как целого, координацияи точность движений, быстрота ответных реакций на окружающееи т. д. Наглядным свидетельством этих процессов служатвысшие пауки. Ступени совершенствования организации пауковв известной мере отражены в принятом теперь делении отрядаАгаnei на три подотряда: лифистиоморфных, или членистобрюхих,пауков (Liphistiomorphae), мигаломорфных, или пауков-птицеядовв широком смысле (Mygalomorphae), и высших аранеоморфныхпауков (Araneomorphae). Прежнее деление пауков на четырехлегочных(Tetrapneumones) и двулегочных (Dipneumones) менее естественно.Сложность и целесообразность поведения пауков привлекаливнимание ученых с давних времен. Наблюдения над их жизньюи нравами производил еще Аристотель. В наше время паукиизучаются в самых различных направлениях учеными многихстран мира. Отрасль знания о пауках называют аранеологией.Литература о пауках огромна, насчитываются тысячи специальныхи популярных работ. Но общих сводок немного, и почти всеиностранные. Таковы разделы о пауках в многотомных руководствахпо зоологии, составленные французским аранеологом Милло(1949) и немецким зоологом Кестнером (1955, 1959), английскиеработы по биологии пауков Бристоу (1939, 1941), Сэвори(1961) и др. Итак, признаки, по которым можно безошибочноотличить паука: резкое разделение головогруди и брюшка,хелицеры с когтевидным концевым члеником, небольшие щупальцевидныепедипальпы, паутинные бородавки на брюшке. Форма телабольшинства пауков довольно однотипна. Головогрудь, какправило, меньше брюшка, спереди сужена и притуплена, брюшкояйцевидное. Уклонения многочисленны, встречаются в разныхсемействах. Есть пауки сильно вытянутые, с длинными тонкиминогами, которые они вытягивают вдоль тела, делаясь незаметнымисреди узких листьев злаков и осок, где они живут. У других,живущих под корой, на стволах деревьев, на цветах, телоуплощено, брюшко нередко расширено. У ряда тропическихпауков на брюшке бывают длинные шипы, причудливые выросты.Иногда изменяется форма головогруди, например глаза поднятына длинном выросте и т. п. Размеры варьируют в широкихпределах. Самые мелкие пауки — 0,8 мм, самые крупные тропическиептицеяды бывают до 11 см в длину, а с ногами до 20 см.У нас крупные тарантулы достигают 3,5 см, а у самок одногодальневосточного вида крестовиков брюшко бывает с грецкийорех. Окраска очень разнообразна, особенно у тропическихпауков. Наряду с темными и невзрачными формами имеетсямножество ярко окрашенных, одноцветных или со сложнымрисунком. Нередок желтый цвет в комбинации с белым. Естьярко-красные формы или черные с красным брюшком. Многиевиды, живущие среди растений, окрашены в различные оттенкизеленого, иногда в комбинации с желтым, бурым и другимитонами. Есть виды с золотыми и серебряными пятнами, металлическиблестящие, перламутровые. Головогрудь пауков покрыта цельнымтвердым щитом, в передней части которого расположены глаза,обычно четыре пары. Хелицеры короткие, 2-члениковые. Ихкогтевидный или серповидный концевой членик, подгибаясь,входит в бороздку на основном членике подобно лезвию перочинногоножа. На его конце открывается проток ядовитой железы.У лифистио- и мигаломорфных пауков хелицеры расположеныгоризонтально, а концевые членики отгибаются книзу, увысших аранеоморфных пауков основные членики направленывниз, а концевые — внутрь, навстречу друг другу. Хелицерамипаук схватывает и убивает добычу, разминает и разрываетее, защищается от врагов, разрезает нити паутины, перетаскиваетяйце вые коконы, в ряде случаев самец удерживает хелицерамисамку при спаривании, норковые виды копают хелицерамиземлю и т. д. Педипальпы похожи на ноги, но короче и содним коготком. Их тазики обычно снабжены лопастями, которыеограничивают предротовую полость и покрыты волосками,служащими для процеживания жидкой пищи. Щупальца педипальпслужат органами осязания и в передвижении, как правило,не участвуют. У половозрелых самцов педипальпы видоизмененыв связи с их совокупительной функцией, их концевые членикипревращены в копулятивные органы, обычно очень сложноустроенные. Ноги 7-члениковые, их тазики прикрепляютсявокруг цельного грудного щитка. На лапках имеются двасерповидных, обычно гребенчатых коготка. Между ними расположеннепарный придаток (эмподий), также когтевидный, или ввиде липкой подушечки. Пауки, делающие тенета, имеют ещедобавочные коготки, образуемые щетинками, нередко зазубренными.Ноги покрыты волосками, частью простыми, прилегающими,частью торчащими, различными по форме и размерам. Относительныеразмеры ног сильно варьируют в зависимости от образа жизни.Иногда отдельные пары ног отличаются от остальных, напримерхватательные передние ноги некоторых пауков-скакунов.Функции ног разнообразны, помимо передвижения, они могутслужить для выкапывания норок, удержания добычи, яйцевогококона и т. п. С помощью ног плетутся различные паутинныеустройства. Ногами паук натягивает и разрывает паутинныенити, отмеривает расстояние между радиусами и оборотамиспирали тенет, расчесывает паутину и т. д. Ноги богатооснащены органами чувств, осязательными и обонятельными.Брюшко у подавляющего большинства пауков нечленистое,его сегменты слиты. Покровы брюшка эластичные, обычногусто опушенные волосками. Лишь в редких случаях на брюшкеобразуются вторичные склериты. У примитивных лифистиоморфныхпауков, в отличие от всех остальных, расчленение брюшкахорошо выражено, все его сегменты имеют тергиты, а навентральной стороне разделены поперечными бороздками.Следы сегментации брюшка сохраняются у высших пауков встроении мускулатуры, иногда в рисунке брюшка. Сегментыхорошо выражены у зародыша, у молодых паучков желточнаямасса, заполняющая кишечник, также сегментирована. Судяпо всем этим данным, в составе брюшка пауков объединено11 сегментов, причем тергальные участки развиты полнее,чем стернальные, а несколько задних сегментов в той илииной степени атрофируется. На брюшке открывается половоеотверстие, расположены органы дыхания — легкие и трахеи— и паутинные бородавки.
Какговорилось, паутинные бородавки — это видоизмененные брюшныеножки. Они расположены на брюшке снизу перед бугоркомс анальным отверстием. На концах бородавок имеются многочисленныехитиновые паутинные трубочки (видоизмененные волоски),которыми открываются протоки паутинных желез. У лифистиоморфныхпауков паутинных бородавок четыре пары: две пары наружных,развивающихся из зачатков конечностей, и две пары внутренних,образующихся как выросты стенки тела. Бородавки здесьмногочлениковые, чем напоминают настоящие ножки. У большинствапауков сохраняются три пары бородавок: две пары наружных,обычно 2-члениковых, и пара задних срединных, нечленистых.В ряде семейств и родов пауков наблюдается дальнейшеесокращение числа бородавок до двух и даже до одной пары,но пауки, вовсе лишенные паутинных бородавок, неизвестны.Передняя медиальная пара бородавок у пауков группы Cribellataeпревращена в так называемый крибеллум — небольшую пластинку,пронизанную порами, через которые выделяется веществоособых паутинных желез. У некоторых пауков отдельные парыбородавок удлинены, иногда бывают даже длиннее туловища.Паутинные железы помещаются в полости брюшка, в большинствеслучаев хорошо развиты и многочисленны. Проток каждойжелезки открывается на конце паутинной трубочки. Нарядус обычными трубочками имеется небольшое число так называемыхпаутинных конусов, на которых открываются протоки болеекрупных желез. Относительно примитивные формы паутинныхжелез свойственны лифистио- и мигаломорфным паукам, укоторых имеются пучки мелких овальных железок, но ужездесь число их может достигать нескольких сотен. Аранеоморфныепауки обладают паутинными железами нескольких типов, производящимипаутину разных сортов. Наиболее сложен паутинный аппарату пауков-крестовиков (сем. Аrаnеidae), у которых различаютдо шести типов паутинных желез, причем на паутинных бородавкахв общей сложности имеется более 500 трубочек и около 20паутинных конусов. Паутина, выделяемая железами разныхтипов, используется для различных целей. Так, крестовикдля построения ловчей сети употребляет секрет всех своихжелез, кроме так называемых трубковидных, паутина которыхидет на лицевые коконы. Паутинная рама и натягиваемыевнутри радиусы делаются из сравнительно толстих сухихнитей, выделяемых ампуловидными железами. При этом несколькожелезок действует одновременно и отдельные тонкие нитисоединяются жидким секретом в более толстый «кабель».Так называемые грушевидные железы выделяют пучки тонкихволокон, которыми концы основных нитей прикрепляются кокружающим предметам. Спиральная нить делается из паутиныдольковидных желез и покрывается липким секретом древовидныхжелез, который не застывает на воздухе и вскоре собираетсяв микроскопические капельки. Благодаря этому ловчие тенетаболее или менее длительно остаются липкими. Особенно долгосохраняют клейкость тенета пауков группы Cribellatae.На ситовидной крибеллярной пластинке открываются протокимножества (до 600) особых паутинных железок. Выделяемаяпаутина энергично расчесывается задними ногами, на предпоследнемчленике которых у крибеллятных пауков для этого имеютсяряды крепких щетинок (так называемый каламиструм). Получаетсяособого рода «пряжа»: осевые нити окружаются слизистоймуфтой, внутри которой имеется нить, изогнутая многочисленнымипетлями. Из такой слизистой паутины крибеллятные паукистроят ловчие сети разной формы, очень липкие и долгосохраняющиеся. Паутина по химическому составу близка кшелку шелкопрядов, от которого отличается малым содержаниемсклеивающего вещества — серицина, растворимого в воде.Основу паутинного шелка составляет протеид фиброин, образованныйсложным комплексом альбуминов, ?-аланина и глютаминовойкислоты. По физическим свойствам паутина также близкак гусеничному шелку, но гораздо эластичнее и прочнее.Нагрузка разрыва для паутины составляет от 40 до 261 кгна 1 мм? сечения нити (у некоторых Araneus), в то времякак для гусеничного шелка — только 33—43 кг на 1 мм?.
Навентральной стороне брюшка ближе к основанию открываютсядыхальца. Дыхательный аппарат пауков интересен тем, чтов этом отряде происходит смена легких трахеями. Примитивныепауки имеют две пары легких. Таковы лифистио- и мигаломорфныепауки (четырехлегочные прежней классификации) и небольшоесемейство Hypochilidae среди аранеоморфных пауков. У подавляющегобольшинства последних (двулегочные прежней классификации)на месте задней пары легких развиваются трахеи, а у несколькихсемейств (Caponiidae и др.) трахеи образуются и на местепередней пары легких. Таким образом, среди пауков имеютсячетырехлегочные, дышащие только легкими, двулегочные,дышащие легкими и трахеями, и безлегочные, дышащие толькотрахеями. Легкие пауков по строению сходны с легкими другихарахнид. Трахеи отличаются разнообразием строения и убольшинства пауков развиты относительно слабо. Различаюттрахеи местного и общего значения. Первые представленыпучками коротких, обычно неветвящихся трубочек, не выходящихза пределы брюшка. Вторые более длинные, иногда анастомозирующиеи ветвящиеся, проникают через стебелек брюшка в головогрудьи ее конечности. У большинства двулегочных пауков имеютсячетыре неветвящихся трахейных ствола. Дальнейшее усложнениетрахей проявляется в образовании на их концах многочисленныхтонких трубочек, причем стволы средней пары проникаютв головогрудь, например у пауков-скакунов. Наиболее дифференцированытрахеи у безлегочных пауков. От передних стигм отходятпучки коротких тонких трахей, которые омываются кровьюособого трахеального синуса, т. е. функционируют как своеобразныевторичные легкие. От задних стигм в головогрудь и брюшкоотходят толстые стволы, которые ветвятся и доставляюткислород непосредственно к органам и тканям, т. е. функционируют,как и положено трахеям. Кутикулярные стенки трахей имеютопорные палочковидные утолщения, очень похожие на палочковыйаппарат легочных карманов, препятствующий их спадению.Реже трахеи имеют спиральные утолщения, которые так характерныдля трахей насекомых, а среди арахнид — сольпуг и сенокосцев.У большинства пауков, имеющих трахеи, легочное дыханиевсе же -преобладает. В связи с этим хорошо развита кровеноснаясистема. Замазывание стигм легких вазелином приводит кбыстрому снижению работы сердца и в дальнейшем к смерти.Только у форм с хорошо развитыми трахеями отключение легкихне вызывает заметных нарушений жизнедеятельности. О паукахв целом можно сказать, что они, заселяя самые различныеместа обитания, в том числе и сухие, не слишком «спешили»сменить легкие трахеями и донесли до нас все стадии этогопроцесса. В этом усматривается проявление паутинной деятельностипауков, благодаря которой они всюду создают для себя убежищес подходящим микроклиматом. Центральная нервная системапауков сильно концентрирована. Органы чувств играют важнуюроль в их сложной жизни. Преобладающее значение, особенноу тенетных форм, имеет осязание. Туловище и придатки покрытымногочисленными осязательными волосками. Особого строенияволоски — трихоботрии имеются на педипальпах и ногах.Их бывает до 200. С помощью трихоботрии паук ощущает самыенезначительные дуновения воздуха, например от пролетающеймухи. Трихоботрии воспринимают ритмические колебания вшироком диапазоне частот, но не непосредственно как звук,а через вибрацию паутинных нитей, т. е. как осязательныеощущения. Если прикоснуться к сети паука-крестовика звучащимкамертоном, паук направляется к нему как к добыче. Однакозвук камертона, не прикасающегося к сети, обращает паукав бегство. Считают, что звук при этом воспринимается какими-тоиными органами. Известно, что пауки нередко выходят насеть при звуке музыкального инструмента, например скрипки.При такой положительной реакции, очевидно, имеет местоне слуховое, а осязательное ощущение резонирующих нитейпаутины. Другая разновидность осязательного чувства —восприятие степени натяжения паутинных нитей. При измененииих натяжения в опыте паук разыскивает свое убежище, двигаясьвсегда вдоль наиболее натянутых нитей. Крестовик гораздопроворнее бежит к тяжелому предмету, попавшему в сеть,нежели к легкому. Органы равновесия и слуха неизвестныу пауков, но они обладают этими чувствами. Овладев добычей,паук возвращается в центр сети. Если поместить муху втенета над центром, паук направляется к ней вверх. Поворотомсети на 90 или 180° можно дезориентировать паука. Покончивс мухой, он начинает спускаться по сети, как бы к ее центру,и оказывается у края сети. В этом случае чувство тяжестии равновесия преобладает над изменившимися осязательнымиощущениями. Наличие у пауков слуха подтверждается рядомфактов. Паукиликозиды реагируют на жужжание спрятанноймухи, которую они не видят, аранеиды поднимают передниеноги на звук определенного тона. Некоторые пауки издаютзвуки, причем в отдельных случаях доказана их роль в привлеченииполов. Звуковые органы представляют собой стридуляторы,т. е. трущиеся друг о друга поверхности с ребрышками илирядами щетинок. Они бывают на хелицерах и педипальпахили только на хелицерах, на соприкасающихся частях головогрудии брюшка и в других местах. Звуковой аппарат имеют либотолько самцы, либо оба пола. Последнее наблюдается у частимигаломорфных пауков, у которых на хелицерах и педипальпахимеются ряды особых щетинок (гребешок и лира). Паук быстротрет ими друг о друга. Звуки, издаваемые мелкими пауками(сем. Theridiidae, Linyphiidae и др.), очень слабы и регистрируютсятолько специальными приборами. Их высота — 325—425 колебанийв секунду. Некоторые мигаломорфные пауки издают звуки,слышимые человеком,— треск, жужжание, шипение. В рядеслучаев звук сочетается с позой угрозы и имеет, по-видимому,предостерегающее значение. Органами обоняния служат тарзальныеорганы на лапках передних ног и лировидные органы, имеющиесяв большом числе на туловище и придатках. Пауки различаютзапахи летучих веществ, но реагируют обычно на близкомрасстоянии от источника запаха. Самцы по запаху отличаюттенета половозрелой самки от тенет неполовозрелой. Рользапаха в данном случае доказана экспериментально. Еслииз паутины или оторванной ножки половозрелой самки сделатьэфирную вытяжку и налить ее в блюдечко, то после испаренияэфира посаженный в блюдечко самец проявляет характерноеполовое возбуждение. Тарзальные органы служат и вкусовыми,с их помощью паук в опыте различает чистую воду и растворыразличных веществ. По-видимому, эти органы играют рольпри отыскании питьевой воды, необходимой некоторым паукам.Чувствительные вкусовые клетки найдены в стенках глоткипауков. В опыте пауки хорошо отличают кусочки сердцевиныбузины, пропитанные питательным раствором, от таких жекусочков, но пропитанных водой. Первые высасываются, авторые удаляются из тенет.
Зрениепауков несовершенно, особенно у тенетных форм. Лучше видятбродячие пауки, особенно активные днем. Глаз обычно четырепары. Передние медиальные глаза, называемые главными,темные- остальные, побочные глаза, обычно блестящие благодаряотражающей свет внутренней оболочке (зеркальцу). Размерыи взаимное положение глаз различны в разных систематическихгруппах пауков. Чаще они образуют два поперечных ряда,но бывают расположены и иначе. Иногда отдельные пары глазувеличены, например четыре передних глаза у пауков-скакунов,медиальные задние глаза у Dinops (сем. Dinopidae). В рядеслучаев число глаз сокращается до шести, четырех или двух.Среди пещерных пауков есть слепые. Глаза тенетных пауковрасположены так, что охватывают большое поле зрения, норазличают они в основном силу и направление света, улавливаядвижение крупных объектов. Многие сидящие на тенетах паукизамечают приближающегося человека и падают на паутиннойнити. При резком изменении привычного освещения окружающихпредметов норковые пауки теряют ориентировку и не могутсразу найти свое логово. Пауки-бокоходы (сем. Thomisidae),подстерегающие добычу на цветах, замечают бабочку-капустницуна расстоянии 20 см, а муху только на расстоянии 3 см.Бродячие ликозиды имеют обширное поле зрения и видят движущеесянебольшое насекомое на расстоянии 20—30 см, но не различаютего форму. Своего рода исключение представляют небольшиепауки-скакуны (сем. Salticidae). Их длиннофокусные главныеглаза дают на сетчатке крупное изображение при малом полезрения (как в фотокамере с телеобъективом). В отличиеот других глаз, зрительные элементы сетчатки здесь густорасположены, благодаря чему зрение предметное: на расстоянии8 см паук видит муху в деталях. Малое поле зрения этихглаз компенсируется замечательной особенностью: они могутдвигаться при помощи специальных мышц. Паук следит глазамиза добычей — пример среди наземных членистоногих редкостный.Побочные глаза не различают форму предметов, но зато расположенытак, что паук замечает всякое движение впереди, позадисебя и над собой. Передние боковые глаза имеют общее бинокулярноеполе зрения около 40°, благодаря чему паук воспринимаетобъемность предметов и расстояние до них. Глаза скакуновдействуют как единый зрительный аппарат. Если муха приближаетсяк пауку сзади, он замечает ее движение задними глазамина расстоянии 20—25 см и поворачивается к ней так, чтоона попадает в поле зрения передних глаз. Теперь она воспринимаетсяотчетливее и в пространстве. Затем паук ловит ее главнымиглазами, воспринимает крупным планом и начинает следитьза ней глазами. На расстоянии 8 см объект узнается какдобыча, с 4 см. паук начинает подкрадываться и с 1,5 сммолниеносно прыгает на муху с такой точностью, что редкопромахивается. Хорошее зрение скакунов помогает им передвигатьсяв траве, ловко прыгая с листочка на листочек. С помощьюглаз самец обнаруживает самку, а будучи ослеплен, не узнаетее и не производит своих характерных брачных танцев. Посаженныйперед зеркалом, самец скакуна реагирует на свое изображениекак на соперника, принимает позу угрозы или бросаетсяна него. Скакуны и некоторые другие пауки различают цветпредметов. Это установлено несколькими методами, в томчисле выработкой условных рефлексов. Паукам предлагалисьмухи при красном и синем и при красном и зеленом освещении.Красное освещение сопровождалось раздражением электрическимтоком. После нескольких повторений опыта паук брал мухутолько при синем или зеленом свете. Активность пауковзависит от температуры и влажности воздуха, большинствоих тепло- и влаголюбиво, но есть немало видов, активныхпри сравнительно низкой температуре. В зимние оттепели,при +6, +7°С, некоторые мелкие пауки иногда в массе появляютсяна снегу. Пауки, в особенности тенетные, подобно многимнасекомым, чутко реагируют и на изменения барометрическогодавления, благодаря чему известны как «предсказатели погоды».Действительно, они усиленно строят тенета в хорошую погоду,а перед ненастьем прячутся в свои убежища и нередко дажеперестают реагировать на добычу, попавшую в тенета. Паукиочень прожорливые хищники, питаются главным образом насекомыми,которых они высасывают. Способы ловли добычи разнообразны.Бродячие пауки подкарауливают добычу, крадутся к ней инастигают одним или несколькими прыжками. При этом ужеу бродячих форм добыча нередко опутывается паутинныминитями. Пауки, ведущие оседлую жизнь, почти всегда делаютте или иные ловчие устройства из паутины, от простых сигнальныхнитей, протянутых от устья логовища, в котором сидит паук,до очень сложных ловчих сетей. Убивается добыча, как правило,ядом. Ядовитые железы очень характерны для пауков. У примитивныхформ железы небольшие, целиком помещаются в хелицерах,для Araneomorphae характерны крупные железы, вдающиесяв полость головогруди. Каждая из двух желез окружена спиральноймускулатурой, при сокращении которой яд через отверстиена конце когтевидного членика хелицер впрыскивается втело жертвы. На небольших насекомых яд действует почтимгновенно, но более крупные некоторое время продолжаютбиться в сетях. Добыча опутывается паутиной, но, еслиона крупна и паук не может с ней справиться, он сам освобождаетдобычу. Нередко из тенет выбрасываются и насекомые с резкимзапахом — клопы и др. Объекты питания очень разнообразны.Обычно это самые различные насекомые, подходящие по размеру.В сеть тенетных пауков попадают главным образом летающиеформы, чаще других двукрылые. Паук, высасывающий муху,—картина для каждого само собой разумеющаяся. Видовой составпотребляемых насекомых зависит от местообитания и временигода. Многие пауки, живущие близ почвы или в норках, питаютсяв основном жуками и прямокрылыми. Некоторые наряду с насекомыми затаскивают в норку и поедают дождевых червей иулиток. Есть пауки, специализировавшиеся в выборе добычи,охотящиеся только на муравьев или только на пауков другихвидов (сем. Mimetidae). Водяной паук Argyroneta охотитсяза личинками водных насекомых, рачками, мальками рыб.Громадные тропические пауки-птицеяды при случае убиваюти съедают небольших птиц, хотя в основном питаются насекомыми.В неволе птицеяды охотно поедают небольших ящериц, лягушек,мышей. Бразильский птицеяд Grammostola питается молодымизмеями и уничтожает их в большом количестве. Амфибиотическиепауки (Dolomedes и др.), бегающие по воде, вылавливаютнебольших рыбок, головастиков и личинок насекомых. Поспособу питания пауки в наиболее законченной форме представляютарахнидный тип. Фильтрующий аппарат предротовой полостии глотки, узкий пищевод, мощный сосательный желудок —все это приспособления для питания жидкой пищей. Поймави убив добычу, паук разрывает и разминает ее хелицерами,изливая при этом пищеварительный сок, растворяющий внутренниеткани. Выступающая жидкость всасывается. Выделение сокаи всасывание капель пищи чередуются, паук поворачиваетжертву, обрабатывая ее с разных сторон, пока не останетсясморщенная шкурка. Пауки, питающиеся насекомыми с твердымпокровом, например жуками, наносят хелицерами рану в сочленовнуюперепонку, чаще между головой и грудью. Через это отверстиепроникает пищеварительный сок и высасывается содержимое.В пищеварении и экскреции у пауков существенна роль крупнойпечени, в клетках которой происходит внутриклеточное перевариваниепищи и всасывание. Часть клеток печени, перегруженныхэкскретом, выходит в просвет кишечника и смешивается вклоаке с белыми выделениями малышгиевых сосудов. Экскрементывыбрасываются мелкими каплями перед новым приемом пищи.
Видео: Страшный паюк
Биологияразмножения пауков по сложности и своеобразию наблюдаемыхявлений превосходит все, что свойственно другим арахнидам,и это связано опять-таки с пользованием паутиной. Половозрелыесамцы пауков по образу жизни и внешности, как правило,сильно отличаются от самок, хотя в некоторых случаях самцыи самки бывают сходны. Обычно самец мельче самки, с относительноболее длинными ногами, а иногда самцы карликовые, по объемув 1000—1500 раз меньше самок. Помимо размеров, половойдиморфизм часто проявляется в тех или иных вторичнополовыхпризнаках: в ярком рисунке самцов, в особой форме отдельныхпар ног и т. п. Самцы, как правило, попадаются реже самок,а у некоторых видов вообще не найдены. В то же время девственноеразвитие яиц у пауков, по-видимому, представляет редчайшееисключение. У тенетных пауков половозрелые самцы обычноуже не строят ловчих сетей, а бродят в поисках самок ипопадаются на тенетах самки в короткий период спаривания.Внутренние органы половой системы пауков имеют в общемдовольно обычное строение. Семенники парные, извитые семепроводысоединяются близ полового отверстия, имеющего у самцавид небольшой щели. Яичники парные, в некоторых случаяхсрастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы соединяютсяв непарный орган — матку, открывающуюся яйцевыводным отверстием.Последнее прикрывается складчатым возвышением — эпигиной.Имеются семеприемники — мешочки, от которых отходят канальцык выводной части половых путей и к эпигине, где они открываютсяобычно независимо от яйцевыводного отверстия. Совокупительныеорганы образуются на педипальпах самца только при последнейлиньке. Перед спариванием самец выделяет из полового отверстиякаплю спермы на специально сплетенную паутинную сеточку,наполняет спермой копулятивные органы педипальп и приспаривании с их помощью вводит сперму в семеприемникисамки. В простейшем случае на лапке педипальп имеетсягрушевидный придаток — бульбус со спиральным сперматическимканалом внутри. Придаток вытянут в тонкий носик — эмболюс,на конце которого открывается канал. При спаривании эмболюсвводится в каналец семеприемника самки. В большинствеслучаев копулятивные органы устроены сложнее, причем путиих усложнения прослеживаются в пределах отряда и несколькоразличны у разных групп пауков. Обычно лапки педипальпувеличены. Сочленовная перепонка бульбуса превращаетсяв кровеприемник, который в момент спаривания пузыревидновздувается под давлением гемолимфы. Сперматический каналобразует сложные петли и открывается на конце длинногоэмболюса, жгутовидного или иной формы. Нередко имеютсядополнительные придатки, служащие для прикрепления приспаривании. Строение копулятивных органов в деталях оченьразнообразно, характерно для отдельных групп и видов ишироко используется в систематике пауков. Самец наполняетсеменем бульбусы педипальп вскоре после последней линьки.Сперматическая сеточка имеет треугольную или четырехугольнуюформу и подвешивается горизонтально. В каплю спермы, выделяемуюна нее, самец погружает концы педипальп. Считают, чтосперма проникает через узкий канал эмболюса в силу капиллярности,однако теперь установлено, что по крайней мере у формсо сложными копулятивными органами имеется специальныйсемезасасывающий каналец. У некоторых пауков самец неделает сеточку, а натягивает одну или несколько паутинокмежду ногами третьей пары, выпускает на паутинку каплюспермы и подводит ее к концам педипальп. Есть и такиевиды, самцы которых забирают сперму прямо из половогоотверстия. Самец с заполненными спермой копулятивнымиорганами отправляется на поиски самки, преодолевая иногдазначительные расстояния. При этом он руководствуется главнымобразом обонянием. Он различает пахучий след половозрелойсамки на субстрате и ее паутину. Зрение в большинствеслучаев не играет существенной роли: самцы с замазаннымиглазами легко находят самок. Обнаружив самку, самец начинает«ухаживание». Почти всегда возбуждение самца проявляетсяв тех или иных характерных движениях. Самец подергиваеткоготками нити сети самки. Последняя замечает эти сигналыи нередко бросается на самца как на добычу, обращая егов бегство. Настойчивые «ухаживания», продолжающиеся иногдаочень долго, делают самку менее агрессивной и склоннойк спариванию. Самцы некоторых видов плетут по соседствус тенетами самки маленькие «брачные сети», на которыезаманивают самку ритмическими движениями ног. У пауков,живущих в норках, спаривание происходит в норке самки.У некоторых видов наблюдается повторное спаривание с несколькимисамцами и соперничество самцов, которые собираются натенетах самки и, пытаясь приблизиться к ней, дерутся другс другом. Наиболее активный отгоняет соперников и спариваетсяс самкой, а через некоторое время его место занимает другойсамец и т. д. У каждого вида пауков имеется своя характернаяформа «ухаживания», или «танца», самцов, по образномувыражению Милло, своя «брачная хореография». Более крупнаяхищная самка пауков весьма агрессивна по отношению к самцу,который приближается к ней с величайшей осторожностью.Считают, что сложные формы поведения самца направленына преодоление хищнических инстинктов самки: самец поповедению резко отличается от обычной добычи. Характерно,что в тех случаях, где отношения полов более мирные, обычнонет и «танцев» или иных предупреждающих движений самца.У некоторых видов самец спаривается с только что перелинявшейсамкой, когда ее покровы еще не затвердели и она беспомощнаи безопасна. Поведение партнеров после спаривания различно.У ряда видов самец всегда становится добычей прожорливойсамки, а когда самка спаривается с несколькими самцами,она съедает их одного за другим. В ряде случаев самецспасается бегством, проявляя поразительное проворство.Крошечный самец одного тропического крестовика после спариваниявзбирается на спину самки, откуда она не может его достать.У некоторых видов партнеры расходятся мирно, а иногдасамец и самка живут совместно в одном гнезде и даже делятсядобычей. Биологический смысл поедания самцов самками невполне ясен. Известно, что это особенно характерно дляпауков, питающихся разнообразной добычей, а видам, болееспециализированным в выборе добычи, не свойственно. Утех пауков, у которых самцы могут спариваться только одинраз, но после спаривания продолжают «ухаживания», конкурируяс неспарившимися самцами, их устранение самкой полезнодля вида.
Яйцаоткладываются через несколько дней или недель после спаривания.Оплодотворение происходит в матке, с которой сообщаютсясемеприемники. Кладка помещается в кокон, сделанный изпаутины. Обычно самка превращает свое логовище в гнездо,в котором откладываются яйца и плетется кокон. Как правило,кокон состоит из двух паутинных пластинок, скрепленныхкраями. Сначала самка плетет основную пластинку, на которуюкладет яйца, а затем заплетает их кроющей пластинкой.Такие чечевицеобразные коконы прикрепляются к субстратуили стенке гнезда. Стенки кокона иногда пропитываютсясекретом, выделяемым через рот, импрегнируются частичкамипочвы, растительными остатками. У большинства тенетныхпауков кокон шаровидный, его ткань рыхлая и пушистая,напоминающая нежную вату. Иногда поверх рыхлого материаланакладывается плотная наружная оболочка. Самка Pisaurаплетет шаровидный кокон целиком, оставляя сверху небольшоеотверстие, через которое откладывает яйца. Так как паукиобычно сидят на тенетах брюшной стороной кверху, то ониоткладывают яйца и плетут кокон в этом положении, подвешиваякокон на стебельке или нити. Плотные коконы, надежно защищающиекладку, характерны в тех случаях, когда они помещаютсявне гнезда или гнездо непрочно. Когда же гнездо прочнои хорошо замаскировано, стенки помещаемого в нем коконабывают тонки, а иногда имеются лишь рыхло лежащие нитипаутины, удерживающие яйца на стенке гнезда. Тонкостенныйкокон делается обычно и в тех случаях, когда самка охраняетего или носит с собой. Число коконов, приготовленных однойсамкой, различно, часто кокон один, иногда несколько,редко больше десятка. Число яиц бывает от 5—10 до несколькихсотен, реже до 1000 (у некоторых Araneidae). Размеры коконаобычно от нескольких миллиметров до 1—2 см. Крошечныйпаучок Telema tenella из пиренейских пещер делает коконыразмером 2 мм, помещая в них по одному яйцу. Коконы крупныхпауков-птицеядов бывают с небольшой мандарин. Цвет кокона,если он не замаскирован частицами почвы, чаще белый, нобывают коконы розовые, золотисто-желтые, зеленые, полосатые.Самки некоторых пауков делают более сложные гнезда-коконы.Так, у Agroeca brunnea (сем. Clubionidae) гнездо имеетвид закрытого бокала и прикрепляется ножкой к стеблю растения.Оно разделено на две камеры, в верхней находятся яйца,в нижней некоторое время пребывают вылупившиеся паучки.Забота о потомстве очень распространена у пауков и чащевсего выражается в охране кокона и ухаживании за ним.Самки охраняют свои коконы в тенетах, норке или гнезде.У многих бродячих пауков и некоторых тенетных самки носяткокон с собой, прикрепив его к паутинным бородавкам илидержа в хелицерах. Самка тарантула прогревает кокон, поворачиваяего под солнечными лучами, проникающими в норку. Когдавылупляются паучата, мать помогает им выбраться, раскрываяшов кокона. В период охраны потомства самка обычно ничегоне ест, сильно худеет, брюшко ее сморщивается. У некоторыхвидов самка погибает до выхода молоди и близ кокона находятее сморщенный труп. Обычно после выхода молоди из коконасамка более не заботится о ней, но у некоторых пауковмолодь взбирается на тело матери и держится на ней, покане перелиняет (сем. Lycosidae и др.), или живет под ееохраной в гнезде. При всем разнообразии и сложности заботыо потомстве в ее основе лежит инстинктивное поведение,целесообразность которого нарушается при необычных обстоятельствах.Например, если у самки ликозид отнять кокон и подменитьего иным предметом того же размера, формы и веса, то онапродолжает носить этот бесполезный предмет. Интересно,что известны пауки-«кукушки», которые подкидывают своикоконы в чужие гнезда, оставляя их на попечение другихвидов пауков. В общем инстинкт охраны потомства тем слабее,чем более надежно устройство гнезда или кокона. В техслучаях, когда судьба потомства хорошо гарантируется гнездомили прочным замаскированным коконом, оно обычно остаетсябез попечения самки. Вылупление молоди из яиц одной кладкипроисходит более или менее одновременно. Перед вылупленномзародыш покрывается тонкой кутикулой, в основании педипальпобразуются шипики — «лицевые зубы», с помощью которыхразрываются лицевые оболочки. Вылупившийся паучок имееттонкие покровы, нерасчлененные придатки, неподвижен ине может активно питаться. Он живет за счет желтка, остающегосяв кишечнике. В этот различный по длительности желточныйпериод развития молодь остается в коконе и линяет (у разныхвидов от одного до трех раз). У большинства пауков перваялинька происходит еще в яйце, так что линечная шкуркасбрасывается вместе с лицевыми оболочками при вылуплении.Делаясь более активными, паучки выходят из кокона, нообычно некоторое время еще держатся вместе. Если прикоснутьсяк такому скоплению, в котором иногда бывает по несколькусотен паучат, они рассыпаются по паутине гнезда, но затемвновь собираются в плотный клуб. Вскоре паучки расходятсяи начинают жить самостоятельно. Именно в это время у рядавидов происходит расселение молоди на паутинках по воздуху.Молодые паучки забираются на возвышающиеся предметы и,подняв конец брюшка, выпускают паутинную нить. При достаточнойдлине нити, увлекаемой токами воздуха, паучок оставляетсубстрат и уносится на ней. Расселение молоди происходитобычно в конце лета и осенью, но у некоторых видов весной.Это явление бросается в глаза в погожие осенние дни «бабьеголета». Особенно эффектны массовые осенние полеты пауковв южнорусских степях, где иной раз можно видеть плывущиев воздухе целые «ковры-самолеты» по нескольку метров длиной,состоящие из множества перепутанных паутинок. У некоторыхвидов, особенно мелких, на паутине расселяются и взрослыеформы. Пауки могут подниматься токами воздуха на значительныевысоты и переноситься на большие расстояния. Известныслучаи массового появления мелких пауков, залетавших насуда в сотнях километров от берега. Расселившиеся маленькиепаучки по строению и образу жизни похожи на взрослых.Они поселяются в характерных для каждого вида местах обитанияи, как правило, с самого начала устраивают логова илиплетут ловчие сети, по конструкции типичные для вида,только увеличивая их по мере роста. Иногда образ жизнименяется с возрастом. Например, молодые тарантулы ведутбродячий дневной образ жизни, а подрастая устраивают норкуи становятся активны ночью. Количество линек в течениежизни варьирует в зависимости от конечных размеров тела.Мелкие виды (5—6 мм) проделывают 4—5 линек, средние (8—11 мм)— 1—8 линек, крупные (15—30 мм)—10— 13 линек. Самцы,которые меньше самок, имеют и меньше линек. Карликовыесамцы некоторых видов, выйдя из кокона, не линяют совсем.У крупных пауков-птицеядов, живущих несколько лет, линькипроисходят и во взрослом состоянии один-два раза в годпосле каждого периода размножения.
Общаяпродолжительность жизни пауков очень различна. Большинствовидов заканчивает жизненный цикл в течение года. У формумеренного климата обычно зимуют яйца в коконе или молодь.Половозрел ость достигается в конце лета, и после откладкияиц взрослые пауки гибнут. В этом случае нередко наблюдаетсяосенне-зимняя диапауза, развитие яиц осенью приостанавливается,несмотря на то, что в природе еще достаточно тепло, ивозобновляется только следующей весной, после длительногозимнего охлаждения яиц. Среди пауков южных, особенно тропических,районов есть немало таких, которые могут размножатьсяпериодически в течение всего года. В зависимости от длительностижизни взрослых особей поколения либо следуют непрерывнодруг за другом, либо накладываются во времени. Таковыи некоторые наши домовые формы, например Tegenaria (сем.Agelenidae), живущие по нескольку лет. Наиболее долговечныкрупные пауки-птицеяды, которые живут не меньше 7—8 лет,а самка Eurypelma californica жила в неволе даже 20 лет.Большинство пауков живет оседло в своих постройках — логовищахи тенетах, но немало и бродячих, не имеющих постоянныхубежищ. Эволюция паутинной деятельности пауков нагляднопроявляется в конструкциях построек. Логовища делят нанесколько типов: норки, трубки, покрышки, колпачки и др.Норки выкапываются в почве и служат постоянным жильемили только убежищем, в котором паук проводит день, выходяночью на охоту. Известны все переходы от простых углубленийв почве до сложно устроенных норок, что хорошо прослеживаетсяу мигаломорфных пауков, у ликозид и ряда других. Однивиды делают небольшие углубления или норки, несовершенныееще по отделке, другие устраивают правильные вертикальныеглубокие норки, выстланные паутиной, третьи строят у входав норку различные дополнительные приспособления из паутиныи почвы. Последние совершенствуются в двух направлениях.У одних форм норка удлиняется над входом за счет паутиннойнадстройки, другими делается подвижная дверца-крышечка,закрывающая вход. Паутинные надстройки бывают в форменебольшой закраины, вертикальной трубочки или воронки,либо паутинная выстилка норки продолжается в длинную надземнуютрубку. Крышечки бывают с шарниром и без него. Нередкосвободный край паутинной крышечки утяжеляется частичкамипочвы, так что она сама захлопывается. У некоторых мигаломорфныхпауков крышечка утолщена и затыкает норку наподобие пробки.Обычно паук днем сидит в норке, удерживая крышечку хелицерами,а ночью либо выходит наружу, либо подстерегает добычу,высунувшись из норки. Снаружи крышечка бывает замаскированачастицами почвы, растительными остатками и неотличимаот окружающего фона. У мигаломорфных пауков норки нередкоусложняются: имеются ответвления, запасный выход с крышечкойи др. Замечательны защитные приспособления некоторых пауковсемейства Ctenizidae. У них брюшко сзади как бы обрубленои образует твердый диск такого же диаметра, как вход внорку. Последняя имеет расширения. Паук сидит вниз головой,закрывая вход в норку диском брюшка, а будучи потревожен,уходит вглубь и закрывает диском вход в следующий узкийотрезок норки. Считают, что совершенствование всех этихзащитных приспособлений в значительной мере направленопротив оспомпилов, среди которых ряд видов специальноохотится на мигаломорфных пауков. Морфологические приспособлениядля рытья и жизни в норках выражены у пауков в разнойстепени, нередко жизнь в норке почти не сказывается настроении паука. Норки роются хелицерами, которые у пауковхорошо развиты и легко приспосабливаются к этой новойфункции- при отделке норок паук пользуется паутиной. Наиболееотчетливы приспособления к жизни в норках у мигаломорфныхпауков. Их тело компактное, ноги мощные, на хелицерахимеются зубцы для рытья — так называемые «грабли». У некоторыхформ пара передних глаз расположена так, что их оси совпадаютс осью норки. Паутинные трубки располагаются на почве,среди камней, на коре деревьев, под корой и т. п. Трубкапо существу есть Паутинная выстилка норки, только вынесеннаяиз нее. Мигаломорфный паук Stothis astuta в зависимостиот твердости грунта то роет U-образную норку с двумя крышечками,то строит трубку, покрытую частичками почвы. Типичныежилые трубки встречаются в семействах Agelenidae, Dysderidae,Clubionidae и др., а также у многих мигаломорфных пауков.Нередко трубка продолжается в ловчую сеть, имеющую видворонки или полога. Логовища-покрышки делаются в видеполотнища или полога, обычно из густой паутинной ткани,на нижней поверхности камней, на земле, под корой, налистьях растений. Особенно распространены они в семействеDrassidae. Тенетные пауки семейства Araneidae, помимоловчей сети, нередко плетут небольшое логовище в видеколпачка в центре сети или чаще за ее пределами. ПаукSpilasma artifex устраивает в центре сети колпачок изпаутины, подвешенной нитью за вершину. При опасности паукпрячется в колпачок, закрываясь паутинным придатком, имеющимсяу его устья. Некоторые виды Nemosculus делают на тенетахспирально закрученное логовище, похожее на раковину улитки.Сетевидные логовища, состоящие из неправильного скоплениянитей, свойственны многим паукам, особенно семействамTheridiidae и Pholcidae. Между ними и настоящими ловчимисетями нет четкой границы. Мешковидные логовища представляютособый тип и встречаются у самых различных пауков нарядус предыдущими типами. Обычно это замкнутый мешок из паутины,в котором укрывается паук в период линьки и зимовки. Впериод размножения логовище превращается в гнездо, в немсамка помещает яйцевые коконы. Обычно логовище при этомне перестраивается, но иногда самка плетет дополнительныеустройства. Например, самка Clubiona (сем. Clubionidae),живущая в трубке с двумя отверстиями, делает внутри неемешок для яиц, по конструкции такой же, какой сплетаетсядля линьки. Самки бродячих пауков, например скакунов,сплетают гнездо специально для кокона и молодых паучков.Ловчие приспособления пауков очень разнообразны. Бродячиепауки подкарауливают добычу, завладевая ею одним или несколькимипрыжками (ликозиды, скакуны и др.). При этом уже у бродячихформ нередко добыча опутывается паутинными нитями. Крупныепауки-птицеяды, высоко подняв добычу в хелицерах, плетутпаутинную подстилку, к которой ее прикрепляют. Норковыепауки узнают о приближении добычи по касанию к сигнальнымнитям, протянутым от устья норки, и, выскакивая, хватаютеё. Паук Cyrtocarenum (сем. Ctenizidae) ночью выходитиз норки и плетет рядом небольшие тенета. Uroctea durandi(сем. Urocteidae) ловит добычу близ своего логовища, забрасываяее пучками паутинных волокон. Маленький паучок Dipoenatristis (сем. Theridiidae) подкарауливает муравьев, повисаяна нити над почвой, поднимает пойманного муравья на веткурастения и здесь высасывает. Совершенно необычные ловчиеприспособления имеют пауки рода Scytodes (сем. Sicariidae).Их громадные ядовитые железы имеют два отдела: переднийвыделяет яд, а задний — застывающий на воздухе секрет,подобный паутине. Паук опрыскивает добычу из хелицер секретом,который застывает в виде зигзагообразной нити, приклеиваяськ субстрату. Затем паук приближается, убивает добычу ивысасывает ее. Наряду с хелицеральными у этих пауков имеютсяи обычные паутинные железы, но их паутина для охоты неиспользуется. Трудный вопрос о филогенетическом развитииловчих сетей пауков был разработан упоминавшимся английскимаранеологом Бристоу, который показал, что эволюция тенетшла двумя независимыми путями. В одном случае ловчие сетивозникли из паутинной выстилки логовищ-норок или трубок.Сначала от входа протягивались сигнальные нити, предупреждающиепаука о приближении добычи или врага. Затем возникло воронковидноерасширение у входа, которое постепенно превратилось вловчую сеть типа тента или полотнища. Сидя в паутиннойтрубке, паук подстерегает добычу, заползающую на сеть,— способ ловли, распространенный семействе Agelenidaeи др. Характерно, что при этом лицевой кокон всегда бываетспрятан в трубке. Другое, разнообразное по результатамнаправление развития тенет наблюдается у пауков, заселившихрастительность. Свой кокон они подвешивали к ветвям илистьям и первоначально охраняли его, повисая рядом напаутинной нити. Растянутые от кокона нити служили сигнальными.Прибавлением новых нитей вокруг кокона создавалась неправильнаясеть, примером которой служат тенета пауков семействаTheridiidae. Нередко такие сети достигают уже значительногосовершенства. Широкопетлистая сеть Theridium имеет вертикальныеклейкие нити, образующие ловушку, почти непроходимую дляползающих насекомых. Следующую ступень представляют крышеобразныесети пауков семейств Linyphiidae, Pholcidae и др. Горизонтальныйполог или купол из густой паутины поддерживается сверхуи снизу вертикальными нитями, натыкаясь на которые, добычападает на полог. Паук сидит под пологом, где прикрепляетсяи кокон. Наконец, иногда сбоку устраивается логовище,в котором прячется паук и помещается кокон. От паутинногосплетения с коконом в центре произошли и колесовидныесети пауков семейств Araneidae, Tetragnathidae и Uloboridae,—самый совершенный тип тенет. Такие сети состоят из опорнойрамы, натянутой между ветвями или иными предметами, радиусов,соединяющих раму с центральным сплетением, и наложеннойна радиусы ловчей спирали. Начиная строить сеть, пауквыпускает длинную нить, которая относится течением воздухаи зацепляется за какой-нибудь предмет. Паук ползет поней, укрепляет зацепившийся конец, затем спускается ипротягивает вторую нить. Поднимаясь по ней и переползаяпо первой нити, он протягивает третью нить образующуюс остальными двумя треугольную раму. Рама бывает нередкои четырехугольная. Затем натягивается несколько нитей,пересекающихся в центре рамы, и делаются остальные радиусы,обычно до 30, уже от центра кнаружи. При этом в центреобразуется прикрепительная зона. Далее, начиная на некоторомрасстоянии от последней и двигаясь кнаружи, паук прокладываеттак называемую вспомогательную спиральную нить, котораяслужит опорой при прокладке окончательной ловчей спирали.Последняя прокладывается от периферии кцентру, имеет большевитков и, в отличие от всех предыдущих нитей, покрываетсялипким паутинным секретом. В тех местах, где радиусы горизонтальны,паук просто переходит от одного к другому, но там, гдеони вертикальны, ему приходится перебирать ногами тристороны ячейки, а нить направлять задней парой ног. Помере прокладки ловчей спирали вспомогательная нить обычнообкусывается и выбрасывается. У пауков группы Cribellataeловчая спираль может делаться из липкой крибеллярной паутины,а иногда из нее построена и вся ловчая сеть. Если логоворасполагается за пределами сети, от ее центра к паукутянется сигнальная нить. Чаще колесовидные сети располагаютсявертикально, но бывают и горизонтальные. Варианты колесовидныхсетей очень разнообразны. В некоторых случаях сети бываютснабжены паутинными лентами, иногда пушистыми, расположеннымирадиально или по кругу (так называемые стабилименты).Это характерно для пауков, проводящих все время в центресети. К лентам иногда подвешиваются и коконы.
Вряде случаев сеть приспосабливается для активного ловадобычи. Среди аранеид Theridiosoma плетет круговую сеть,но, обкусив несколько радиусов у центра, соединяет ихс сигнальной нитью. Последнюю паук подтягивает передниминогами так сильно, что образуются свободные петли и сетьпринимает форму купола. Как только насекомое коснетсясети, паук внезапно отпускает нить, сеть расправляетсяи добыча прилипает. Другой интересный пример представляетMastophora. Вся «сеть» состоит из нескольких нитей, накоторых висит паук. Для ловли добычи он выпускает длиннуюклейкую нить и, держа ее в вытянутой передней ноге, размахиваетею, пока к ней не прилипнет насекомое. Интересно, чтоактивная ловля добычи сходными способами наблюдается ив совсем другой группе, у крибеллятных пауков. Так, паучокHyptiotes (сем. Uloboridae) делает треугольную сеть, представляющуючетырехлучевой сектор круговой сети. Последний оттягиваетсясигнальной нитью, свободный конец которой держит паук,будучи сам прикреплен другой нитью, тянущейся из его паутинныхбородавок. Достаточно насекомому коснуться сети, как паукначинает то опускать, то подбирать сигнальную нить, покадобыча не запутается. Подбираясь к добыче, паук удлиняетнить, идущую от бородавок, а сигнальную скатывает. Послепоимки насекомого сеть строится заново. Замечательныйпример активной ловли с помощью измененной колесовиднойсети дает южноафриканский паук Menneus camel us (сем.Dinopidae). Он строит сеть между ветвями деревьев. В серединесети устроена небольшая четырехугольная рамочка, на которуюнатягиваются липкие крибеллярные нити. Паук держится насети двумя задними парами ног, а передними двумя парамидержит рамочку. Как только приближается насекомое, паукрастягивает за уголки эластичный четырехугольник и окутываетим добычу. Большинство пауков ведет одиночную жизнь инетерпимо к особям своего вида. Но известно несколькослучаев совместного обитания пауков одного вида. Примеромслужит южноамериканский паук Uloborus гериЫ1сагш8(«общ.ественный»).В середине громадной общей сети живут в своих тенетахмногие особи. Здесь же обитают самцы и прикрепляются коконы.У Theridium eximium тысячи особей плетут громадную сеть,которая может закрывать целое кофейное дерево. Южноафриканскиепауки Stegodyphus mimosarum живут в общем мешковидномгнезде, охотясь на его поверхности. Считают, что эти явленияведут начало от совместной жизни молоди, которая в данномслучае не расходится, как у других пауков. Все изложенноепоказывает, насколько высоко развиты у пауков инстинкты.Последние, как известно, представляют собой безусловныерефлексы, т. е. сложные врожденные реакции животного наизменения внешней и внутренней среды. Крошечный паучок,недавно вылупившийся из яйца, сразу строит ловчую сетьво всех деталях, свойственных данному виду, и делает еене хуже взрослого, только в миниатюре. Однако инстинктивнуюдеятельность пауков при всем ее постоянстве нельзя считатьабсолютно неизменной. С одной стороны, на те или иныевнешние воздействия у пауков вырабатываются новые реакциив форме условных рефлексов, например при подкреплениидаваемой пауку пищи определенным цветом. С другой стороны,сами цепи инстинктов, порядок отдельных актов поведениямогут варьировать в известных пределах. Например, еслиудалить паука из сети до окончания ее постройки и посадитьна нее другого паука того же вида и возраста, то последнийпродолжает работу с той стадии, на которой она была прервана,т. е. весь начальный этап в цепи инстинктивных актов какбы отпадает. При удалении у паука отдельных пар конечностейоставшиеся выполняют функции удаленных, происходит перестройкакоординации движений, и конструкция сети сохраняется.Эти и подобные опыты трактуются некоторыми зарубежнымизоопсихологами как опровержение безусловнорефлекторнойприроды поведения пауков, вплоть до приписывания паукамразумной деятельности. В действительности здесь наблюдаетсяизвестная пластичность инстинктов, выработавшаяся у пауковкак приспособление к тем или иным ситуациям, нередкимв их жизни. Например, пауку часто приходится чинить идополнять свою сеть, что делает понятным поведение паукана чужой недоконченной сети. Без пластичности инстинктовнемыслима и эволюция паутинной деятельности, так как вэтом случае не было бы материала для естественного отбора.
Взаимоотношенияпауков с другими животными многообразны. Будучи хищниками,нередко массовыми, они, несомненно, играют роль регуляторовчисленности, в первую очередь насекомых, в природных сообществахорганизмов — биоценозах. В то же время пауки сами служатпищей различным животным. Пауками питаются мелкие млекопитающие,птицы, ящерицы, лягушки. Например, в Средней Азии тарантуловистребляет небольшой зверек — баялычная соня, а дрофапоедает каракуртов в таком количестве, что желудки этихптиц бывают набиты ими. Из насекомых пауками могут питатьсяосы сем. Vespidae, медведки, богомолы, некоторые хищныежуки и мухи. Но главные враги пауков — осы сем. Pompilidaeи Sphecidae. Они бесстрашно проникают в норки пауков илинападают на них в тенетах. Уколом жала в нервные центрыоса парализует паука, не убивая его, а затем перетаскиваетв свою норку. На тело добычи откладывается яйцо, выходящаяличинка питается пауком как «живыми консервами». Пищейпаукам сем. Mimetidae служат исключительно другие видыпауков, которых они подкарауливают, повисая над почвой,и хватают шипастыми передними ногами. В яйцах пауков паразитируютличинки многих наездников сем. Ichneumonidae и др. Защитныеприспособления пауков различны и нередко весьма совершенны.Помимо ядовитого аппарата, быстрого бега, скрытого образажизни, многие пауки обладают покровительственной (криптической)окраской и мимикрией, а также рефлекторными защитнымиреакциями. Последние у ряда тенетных форм выражаются втом, что, будучи потревожен, паук падает на землю на паутиннойнити, связывающей его с тенетами, или же, оставаясь насети, производит столь быстрые колебательные движения,что контуры тела становятся неразличимы. Для многих бродячихформ характерна поза угрозы — головогрудь и оттопыренныеноги поднимаются навстречу врагу. Покровительственнаяокраска свойственна многим паукам. Формы, живущие на листвеи траве, нередко окрашены в зеленый цвет, а обитающиесреди растений в условиях чередующихся света и тени —пятнистые- обитающие на стволах деревьев пауки часто поцвету и рисунку неотличимы от коры и т. п. Окраска некоторыхпауков меняется в зависимости от цвета фона. Примеры такогорода хорошо известны у пауков-бокоходов семейства Thomisidae,живущих на цветах и меняющих окраску в зависимости отцвета венчика: от белой до желтой или зеленоватой и обратно,что происходит обычно в течение нескольких дней. Опытыс ослепленными пауками показали, что зрение не играетроли в изменении окраски. Нередко пауки бывают похожина окружающие предметы и по форме. Некоторые сильно удлинеяныепауки, сидящие на своей сети неподвижно с вытянутыми вдольтела ногами, очень похожи на веточку, попавшую в сеть.Замечательны бокоходы рода Phrynarachne. Они плетут наповерхности листьев паутинный покров, в середине которогопомещаются сами, создавая полное впечатление экскрементовптицы. Предполагают, что криптизм в данном случае имеетзначение не столько защиты, сколько привлечения добычи,так как паук издает даже запах птичьих экскрементов, привлекающийнекоторых мух. Один вид, P. dicipiens, ложится при этомна спину, удерживаясь за паутинный покров передними ногами,а остальные поджав к груди в позе, очень удобной для схватыванияподлетающей мухи. Известны случаи мимикрии, т. е. внешнегосходства с другими, хорошо защищенными животными. Некоторыепауки похожи на несъедобных божьих коровок или жалящихперепончатокрылых — немок (сем. Mutillidae). Особенноинтересна весьма совершенная имитация муравьев у рядамирмекофильных видов семейств Thomisidae, Salticidae идр. Сходство проявляется не только в форме и окраске,но и в движениях паука. Мнение о том, что сходство с муравьямипомогает паукам подкрадываться к муравьям и пожирать их,не обоснованно. Муравьи узнают друг друга главным образомс помощью обоняния и осязания, и внешнее сходство врядли может обмануть их. К тому же среди пауков, настоящихпожирателей муравьев, много вовсе не похожих на них. Вероятнеезащитное значение сходства с муравьем, особенно противнападения оспомпилов.
Пауки— одни из самых распространенных животных. Наиболее богатыпауками области с обильным растительным покровом, но встречаютсяони во всех ландшафтных и климатических зонах, от полярныхобластей и высоких гор до сухих степей и раскаленных пустынь.Пауки найдены в Гренландии близ ледников и на антарктическихостровах, многие виды обычны в горах на высоте 2—3 тыс.м, а один вид скакунов найден на Эвересте на высоте 7тыс. м. Места обитания пауков чрезвычайно разнообразны.Они живут в почве и на ее поверхности, в лесной подстилке,во мху, на травянистой и древесной растительности, подкорой, в дуплах, под камнями, в трещинах ск
