Класснасекомые / insecta
Вкласс насекомых включают всех трахейнодышащих членистоногих,имеющих 3 пары ног. Их принято разделять на первичнобескрылыхи крылатых. Однако детальные исследования особенностейстроения, развития и биологии первичнобескрылых,т. е. таких шестиногих, предки которых явно тожене имели крыльев, показали, что эта группа оченьнеоднородная.
Один отряд таких шестиногих — так называемые щетинохвостки(Thysanura) — очень близок ко всем «настоящим» крылатымнасекомым (подкласс открыточелюстные—Insecta-Ectognatha).
Видео: жук-олень
Остальныеже отряды — бессяжковых (Protura), ногохвосток (Collembola),вилохвосток (Diplura) — по многим важным признакам совершенноспецифичны и заслуживают выделения в подкласс скрыточелюстных(Insecta-Entognatha), как это заключили специалисты, обсуждавшиевопрос о низших насекомых на Международном энтомологическомконгрессе в Монреале в 1956 году. Класс насекомых краткоможно охарактеризовать следующим образом. Это наземныечленистоногие, у которых тело явно разделено на голову,грудь и брюшко, а основные, служащие для передвиженияконечности находятся в числе 3 пар на грудном отделе.Дыхание осуществляется с помощью трахейной системы иликожное — всей поверхностью тела. Те насекомые, которыедышат с помощью всей поверхности тела и имеют проницаемыедля дыхательных газов и для испарения покровы, ограниченыв своем распространении только влажными средами. Они встречаютсяв основном в почве и в гниющих остатках организмов. Тевысшие насекомые, у которых покровы непроницаемы и развитатрахейная система, могут обитать и в сухих средах. Этинасекомые широко расселились по нашей планете. Именнотакие, ведущие открытый образ жизни и часто ярко окрашенныевысшие насекомые и известны большинству читателей. Класснасекомых разделяется на 2 подкласса — насекомые скрыточелюстные(Insecta-Entognatha) и насекомые открыточелюстные (Insecta-Ectognatha).
ПОДКЛАСССКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ / INSECTA-ENTOGNATHA
Первыйподкласс — насекомые скрыто-челюстные — объединяет сравнительнонебольшое число видов (всего несколько тысяч) примитивныхнасекомых, ведущих, как правило, скрытый образ жизни итесно связанных с почвой. Для них характерна обычно незначительнаявеличина, мягкость и нежность покровов, связанная с обитаниемво влажной среде и нередко со способностью к кожному дыханию,а у многих и развитие на брюшке двигательных придатков.Подкласс четко разделяется на 3 резко отличающихся другот друга отряда (бессяжковые, ногохвостки, двухвостки),но общим для всех представителей подкласса является то,что ротовые части у этих насекомых втянуты в головнуюкапсулу (откуда и название «скрыточелюстные»). Так каки по строению, и по образу жизни и значению эти мало комуиз неспециалистов известные животные существенно отличаютсяот остальных насекомых, уместно сперва ознакомиться сними, а затем дать общую характеристику тех насекомых,которые относятся к обширному подклассу открыточелюстных,с которыми у каждого читателя ассоциируется представлениео насекомых. По мнению многих специалистов, только открыточелюстныхнасекомых следует считать насекомыми, а отряды бессяжковых,ногохвосток и двухвосток нужно выделить в самостоятельныеклассы или в один класс, но не считать их насекомыми.Так как эта точка зрения не окончательно принята зоологами,мы будем считать эти группы особым подклассом класса насекомых.
ПОДКЛАССОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ, ИЛИ НАСТОЯЩИЕ, НАСЕКОМЫЕ (INSECTA-ECTOGNATHA)Основные сведения о насекомых Из общего числа видов животных,населяющих Землю, на долю насекомых приходится около 70%.Число уже описанных видов приближается к миллиону, ноежегодно специалисты открывают и описывают все новые иновые тысячи видов, и, по принятым в настоящее время подсчетам,на земном шаре обитает более 2 миллионов различных видовнасекомых. Основная масса насекомых — обитатели суши,и здесь насекомые распространены необычайно широко. Исключительнобогат и разнообразен мир насекомых в тропиках. В тропическихлесах богатство видами многих групп насекомых, в том численаиболее бросающихся в глаза, например бабочек, так велико,что легче встретить новый вид, чем другой экземпляр ужевстреченного! В более умеренных широтах число видов насекомыхне так велико, но зато общая их масса огромна. АкадемикВ. И. Вернадский, создатель науки биогеохимии, образнопоказал, что, например, вес одной стаи саранчи, однаждыперелетавшей через Красное море в начале нашего века,превышал вес всех цветных металлов, включая свинец и медь,выплавленных человечеством за всю историю до этого дня!Насекомые заходят высоко в горы. Их можно встретить наогромных высотах. Например, мелкая жужелица Bembidionbracculatum в Гималаях населяет только пояс от 4300 до5000 м, приспособившись к жизни в этих суровых условиях,а всего из зоны вечного снега в Гималаях описано 25 видовтолько этого рода жужелиц! Насекомые населяют и абсолютнобезводные пустыни, такие, как, например, пустыня Намибв Южной Африке, где никогда не бывает ни капли дождя,где нет никаких растений и где живут жуки-чернотелки (Gonopus,Syntyphlus subterraneus), питающиеся только приносимымиза сотни километров знойным ветром остатками растений,отлагающимися у оснований барханов. Необходимую для жизнивлагу чернотелки получают биохимическим путем, используяводу, которая образуется при окислении углеводов сухой,недоступной другим организмам пищи! Много различных насекомыхобитает в пещерах. Там, где нет, кажется, никакого поступленияорганических веществ, в обстановке вечной тьмы, встречаютсяслепые представители этой группы, чаще всего жуки, использующиете ничтожные запасы пищи, которые удается отыскать. Первоепещерное насекомое было открыто в пещере Постойна на территорииЮгославии — жук Leptodirus hohenwarti— в 1831 году, ас тех пор из разных стран описана богатая и удивительнаяфауна насекомых-троглобионтов. Очень далеко заходят насекомыеи в высокие широты: за полярным кругом, на почти голыхскалах, покрытых большую часть года снегами и льдом илишь на очень короткий период освобождающихся от зимнихоков, среди лишайников и мхов можно встретить мелких представителейэтого класса. Даже на островах Антарктики недавно найденыбескрылые комары-дергуны, как антарктический комар (Belgicaantarctiса) — родич нашего мотыля, красные личинки которогохорошо известны рыболовам и любителям аквариумных рыб.Приспособившиеся к полету крылатые насекомые завоеваливоздушную среду — лучшие летуны среди них активно поднимаютсяна высоту нескольких сотен метров (двукрылые, бабочки),но можно встретить насекомых и выше, на высоте несколькихкилометров. Сюда они заносятся восходящими токами нагревающегосяу поверхности земли воздуха и затем ветром переносятсяна огромные расстояния. В высоких слоях атмосферы чащевстречаются не хорошо летающие, а легко парящие в воздухенасекомые — мелкие мушки, в основном злаковые мушки (Agromyzidae),тли, трипсы. Но не только крылатых насекомых можно встретитьна высоте нескольких десятков и сотен метров. Легкие плоскиемаленькие личинки щитовок (Coccidae), сдуваемые порывамиветра с ветвей деревьев, тоже поднимаются с пылью высоковверх и так расселяются. Высокой способностью к расселениюнасекомых объясняется то, что на всяком океаническом островке,удаленном за тысячи километров от остальной суши, можнонайти насекомых. А на поверхности суши они заселяют всерастения, поднимаясь к вершинам самых высоких деревьев.В тропических лесах Африки, например, есть такие насекомые,которые еще недавно считались исключительно редкими, аоказались обычными, но постоянно обитающими высоко в кронахгигантских деревьев- они недоступны для сборов без пожарныхлестниц или вертолетов. Все участки крон деревьев, веськовер травянистых растений, мхов и лишайников, вся почвана глубину того слоя, куда проникают корни растений, идаже глубже осваиваются насекомыми. В Туркмении, например,закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) прокладываетсвои ходы на глубину до 12 метров! Некоторые насекомыеприспособились к жизни в тканях растений, к развитию втеле различных животных — от губок до млекопитающих ичеловека, к использованию всевозможных очень - специфическихместообитаний, самых разных источников пищи. По способностижить на суше в самых различных условиях класс насекомыхне имеет себе равных и именно благодаря тому, что отдельныевиды приспособились к жизни в самых разных, иногда невероятныхусловиях (например, личинки некоторых мух в горячих источникахили в насыщенных солевых растворах), насекомые в процессесвоей бурной эволюции, продолжающейся уже во всяком случаеболее 200 миллионов лет, дали то исключительное богатствовидов, которое обеспечивает современное процветание этойгруппы членистоногих.
Отжизни на суше многие насекомые перешли к жизни в воде.Уже в каменноугольном периоде палеозойской эры в водеразвивалось большое количество видов насекомых, и в частностивымерший в конце этого периода отряд палеодиктиоптер (Palaeodictyoptera),некоторые представители которого были много крупнее, чемсамые крупные из ныне живущих насекомых (до 60 см). Завоевалипресные водоемы и стали водными в полном смысле слова,т. е. дышащими за счет того кислорода, который растворенв воде, только личинки насекомых, взрослая окрыленнаястадия которых способна оставлять воду. Если же насекомоеи во взрослом состоянии живет в воде, то оно дышит кислородомвоздуха, поднимаясь к поверхности. Только некоторые, какнапример мелкие (0,2 мм) наездники — карафрактусы (Caraphractus)и прествичии (Prestwichia aquatica) развивающиеся в яйцахжуков-плавунцов, ведут во взрослом состоянии совершенноподводный образ жизни. Некоторые насекомые, как напримерклопы-водомерки (Hydrometridae и Gerridae), живут на поверхностиводы, бегая по ней, отталкиваясь длинными, как у пауков,ногами от пленки поверхностного натяжения. Близкие к нашимводомеркам представители семейства Halobatidae — морскиеводомерки — бегают по поверхности морей, а Halobates micansв тропическом поясе обитает в океанах за сотни километровот берега. Правда, нельзя морских водомерок назвать настоящимиводными насекомыми— они живут на поверхности воды, питаютсявсплывающими трупами животных, а яйца откладывают на плавающиеводоросли, перья птиц и даже на себе подобных. Настоящихморских насекомых, развивающихся в морской воде, оченьмало — немногим более десятка, все из отряда двукрылых.Только один вид комаров-долгоножек (Limonia monostromia),обитающий у берегов Японских островов, в течение всегоцикла развития не оставляет моря. Насекомые как класссформировались на суше и происходят от уже наземных многоножкообразныхживотных, этим и объясняется малое количество среди нихморских форм. При этом все морские насекомые — представителинаиболее высокоорганизованных отрядов. Размеры насекомыхварьируют в очень широких пределах: самые крупные превосходятпо длине тела самых мелких примерно в 1000 раз. Самыекрупные представители современных насекомых — обитателитропиков. Среди жуков жук-геркулес (Dynastes hercules)и жук-слон (Megasoma elephas) достигают длины 12 см- палочникPhybalostoma cervicornis имеет длину 26 см- хищный водныйклоп Belostoma grande — 11,5 см- шелкопряд Attacus atlasв размахе крыльев достигает 24 см, а бабочка Thysaniaagrippina — 26 см. Даже в фауне Европейской части Россииесть крупные насекомые. Наш большой дубовый усач (Cerambyxcerdo) достигает длины 5 см, большой ночной павлиний глаз(Saturnia pyri)—15 см в размахе крыльев. Самые же мелкиеиз насекомых имеют длину меньше 0,25 мм (жуки-перистокрылки— сем. Ptiliidae, наездники-яйцееды — сем. Mymaridae).Таким образом, самые мелкие насекомые мельче, чем самыекрупные простейшие, а самые крупные — больше, чем самыемелкие млекопитающие. Несмотря на огромное разнообразиеусловий и образа жизни, на исключительные различия размерови обилие видов, чаще всего, увидев насекомое, можно суверенностью сказать, что это насекомое. Для насекомыххарактерно то, что тело их разделено на 3 отдела — голову,грудь и брюшко, каждый из которых выполняет определеннуюфункцию. На голове находятся основные органы чувств, позволяющиеориентироваться в пространстве, и ротовые органы — органызахватывания пищи. В грудном отделе у насекомых сосредоточеныосновные органы передвижения — двигательные конечности(ноги), а у взрослых высших насекомых— крылья. Брюшко— отдел, в котором сосредоточена основная масса внутреннихорганов, включая среднюю и заднюю кишку, жировое тело,выделительные и половые органы, совокупительный аппаратили яйцеклад и т. д. Такое деление тела на отделы хорошопрослеживается у большинства взрослых насекомых и бываетне выражено либо у личинок, либо у таких взрослых насекомых,строение которых вторично изменилось под влиянием неподвижногоили паразитического образа жизни. Голова образуется из6 сегментов, закладывающихся у зародыша, но у сформировавшегосянасекомого границы сегментов головы не видны — сегментыполностью сливаются.
Грудныхсегментов у насекомых всегда 3. Каждый грудной сегментнесет по паре ног, а у многих насекомых ко второму и третьемусегментам причленяются органы полета — крылья, представляющиене конечности, а специализированные складки. В грудномотделе сосредоточена основная двигательная мускулатуранасекомых. Брюшко у насекомых образуется за счет закладкине более 12 зародышевых сегментов, у большинства высшихдесятый сегмент является последним. В некоторых случаяхпередние брюшные сегменты сливаются с грудным отделом,явственно отделяясь от остального брюшка перехватом. Такойслучай наблюдается у жалоносных перепончатокрылых, напримеру пчел. Еще реже встречается слияние грудных сегментовс головой, как это имеет место у самок веерокрылых (Strepsiptera),но в этом случае слияние связано с общим регрессом в развитии.Наружный покров у насекомых представлен сложной кутикулой,выделяемой слоем расположенных под ней клеток — гиподермой.Кутикула покрывает не только открытые участки тела, новыстилает и передний отдел кишечника (рот, глотку, пищевод),заднюю кишку, ближайшие к дыхальцам участки трахейныхтрубок. У наземных насекомых в кутикуле различаются прилегающийк живым клеткам внутренний слой — эндокутикула, оченьэластичная, составляющая основную часть толщи панциря,следующая за ней механически прочная экзокутикула и самаянаружная, содержащая много жироподобных и воскоподобныхвеществ эпикутикула, имеющая ничтожную толщину — обычноменее 1 мк. Эпикутикула не пропускает воду. Она не развиваетсяу большинства личинок насекомых, обитающих во влажнойпочве, в воде или в тканях растений. Чем суше та среда,где живет насекомое, тем яснее у него выражена эпикутикула.Естественно, что в кутикуле, выстилающей кишечник, нетнепроницаемого слоя — эпикутикулы. На теле насекомых кутикуларазвита неравномерно. Особенно сильно она выражена насегментах- между сегментами находится нежная перепонка,состоящая из гораздо более тонких эндокутикулы и экзокутикулы.Так как складки перепонки обычно бывают скрыты под болееуплотненными щитками, на ней эпикутикулы иногда нет. Уплотненныетолстые щитки на сегментах называются склеритами. Ониразвиты сильнее там, где больше требуется защита от повреждений,и там, где прикрепляются мышцы. Склериты туловища у насекомыхрасположены симметрично с правой и левой сторон, но наспинной стороне правый и левый склериты часто сливаются,образуя единый щиток — тергит. Склериты по бокам теланазываются плейритами, а на брюшной стороне — стернитами.Голова у насекомых почти всегда сильно склеротизована,часто сильнее, чем другие отделы. Это объясняется тем,что прочная сплошная головная капсула у насекомых служитместом прикрепления мощной челюстной мускулатуры. Вспомним,что возникновение черепной коробки и у позвоночных былосвязано с этой же функцией. Слияние сегментов, из которыхсостоит голова, настолько велико, что у сформировавшегосянасекомого никаких следов границ сегментов нет. Швы, которыенаблюдаются на голове,— это не границы сегментов, а либоместа прикрепления мышц, либо те линии, по которым идетрастрескивание черепной капсулы при линьке. Но при изученииэмбрионального развития насекомых установлено, что головау них образована за счет 6 зародышевых сегментов. Первомусегменту соответствуют глаза, второй сегмент несет усики,третий сегмент («вставочный») не несет придатков и сливаетсясо вторым, на четвертом, пятом и шестом сегментах развиваютсяпарные части ротового аппарата — верхние челюсти (жвалы,или мандибулы), нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа.Эти ротовые части у зародыша закладываются точно так же,как закладываются ноги на следующих сегментах тела. Этодает основание считать ротовые части насекомых конечностями,вошедшими в состав ротового аппарата. Что конечности могутвходить в состав ротового аппарата, хорошо видно на примерегубоногих многоножек, у которых первая пара туловищныхног, сохраняя еще типичное для ног расчленение, сталадействовать в сущности как мандибулы. То, что головнаякапсула имеет значение как место прикрепления мышц, доказываетсятем, что, например, у личинок мух, питающихся уже полностьюпереваренной пищей, головы нет. Глаза у насекомых бываютдвух типов — фасеточные, как и у высших ракообразных,и простые. Фасеточные глаза всегда располагаются по бокамголовы и свойственны большинству взрослых насекомых. Иногдаони занимают большую часть поверхности головы и у многиххорошо летающих насекомых число фасеток в них огромно.У стрекоз, например, в сложном глазу бывает до 28 000фасеток, у бабочек — до 17 000, у комнатной мухи — 4000.У видов насекомых, разные особи которых ведут неодинаковыйобраз жизни, можно наблюдать зависимость сложности фасеточногоглаза от биологических особенностей. Например, у муравья-вора(Solenopsis fugax) бескрылые рабочие особи, живущие входах почвы, имеют глаза, состоящие из 6—9 фасеток. Вглазах самок, летающих во время роения, фасеток около200, а у самцов, которые во время полета должны найтии опознать самок своего вида, в глазу свыше 400 фасеток.У некоторых рабочих муравьев (Роnеrа punctissima) в каждомглазу по одной фасетке. У личинок насекомых с полным превращениеми у таких паразитических форм, как вши, а также у личинокщитовок (Сосcidae) на месте сложных глаз развиваются боковыепростые глазки. Иногда простых глазков бывает много (более30 у личинок скорпионниц) и они выглядят как фасеточныйглаз. Между фасеточным глазом и скоплением глазков основнаяразница заключается в том, что каждый простой глазок имеетсвою кутикулярную роговицу, а в фасеточном глазу все омматидии,т. е. отдельные глазки сложного глаза, имеют общую роговицу.Наряду со сложными глазами у многих хорошо летающих насекомыхимеется по 3 или 2 простых глазка, расположенных междусложными глазами на лбу.
Усики(иначе называемые антеннами) у насекомых располагаютсяв передней части головы. Вариации строения усиков у насекомыхневероятно широки, но, как правило, целые семейства, подотрядыили отряды насекомых характеризуются той или иной определеннойформой усиков. Обычно усики состоят из большого числачлеников, но иногда они короткие и члеников в них немного— у мух и стрекоз, например, в усиках всего по 3 членика,а у многих личинок, например у личинок долгоносиков иручейников, вместо усиков имеются только едва заметныерудиментарные совочки, у личинок мух усиков нет. У жуковусики обычно 11-члениковые, у а перепончатокрылых онисостоят из 12—13 члеников. Иногда число члеников в усикахбывает очень велико, так как часто исходные членики распадаютсяна множество колец. У таких насекомых, как, например,кузнечики и некоторые жуки-дровосеки, усики бывают длиннеетела. Различают много форм усиков. Сужающиеся равномернок вершине называются щетинковидными (как у таракана).Усики нитевидные, если все членики одинаковой толщиныи каждый членик цилиндрический. Примером могут служитьусики жужелиц. Если у члеников усиков середина усика толще,чем основание и вершина, усики четковидные, как у термитов.У таких жуков, как щелкуны, усики гребенчатые. Если откаждого членика усиков в обе стороны отходит по тонкомувыросту, усики перистые, как у ночных бабочек-шелкопрядов.Бывает, что усик на большей части своей длины более илименее одинаковой толщины, а у вершины расширяется — этобулавовидный усик (у дневных бабочек). Если первый членикусика длинный, а последующие располагаются под углом кнему, усики коленчатые. Иногда у коленчатых усиков бываетбулава, состоящая из веерообразно сложенных пластинок(пластинчатоусые жуки) или из гребешков (жук-олень). Бываютразличной формы неправильные усики, иногда с причудливымивыростами, как у жука-нарывника из рода Cerocoma. Ротовойаппарат включает 3 пары придатков, развивающихся как конечности.Наиболее хорошо выражены все ротовые части у представителейболее древних групп насекомых, имеющих грызущий ротовойаппарат, при питании отгрызающих твердые кусочки пищиТаковы тараканы, саранчовые и многие другие. Первая парачелюстей — верхние челюсти у всех насекомых состоит изцельных, нерасчлененных пластинок (жвал). По форме жвалбывает довольно легко установить, какой пищей питаютсянасекомые. У потребителей растительной пищи поверхностьвершин жвал широкая, зазубренная, приспособленная к отрываниютвердых тканей, а у основания жвал широкая бугорчатаяперетирающая поверхность — полная аналогия резцам и кореннымзубам травоядных млекопитающих. Такие жвалы — у саранчовых,гусениц, многих жуков. А у хищников, таких, как жуки-скакуны,личинки златоглазки и др., жвалы серповидно изогнутыес острыми концами. Такие жвалы аналогичны серповидно изогнутымклыкам хищных млекопитающих — клыкам, приспособленнымк пронзанию тела добычи и разрыванию его. Жуки-скакуныпо-английски недаром даже называются tigerbeetles — «жуки-тигры»— и за хищный образ жизни, и за сходство их мандибул склыками саблезубого тигра. Так характер пищи накладываетотпечаток на строение верхних челюстей, играющих наиболееответственную роль в грызущем ротовом аппарате. Мандибулыбывают очень прочными. Достаточно сказать, что известныслучаи, когда личинки земляных усачей повреждали своимимандибулами свинцовую оболочку подземного электрическогокабеля, а жуки-короеды и точильщики легко прокладываютходы в твердой древесине дуба. У хищных личинок жуков-плавунцовсерповидные мандибулы служат не только для прокалываниядобычи. В каждой мандибуле у них есть желобок, через которыйличинка сперва вводит пищеварительные соки в тело жертвы,а затем, когда внутри тела схваченного животного белкиего мышц разжижаются и перевариваются впрыснутыми ферментами,личинка плавунца всасывает получающуюся переваренную кашицучерез эти же каналы. Следующая пара челюстей — нижниечелюсти — у насекомых с грызущими ротовыми частями представляетчленистые образования. Каждая челюсть состоит из основногочленика, стволика и на вершине несет две жевательные лопастинки— внутреннюю и наружную. Часто они сливаются вместе илиодна из них недоразвивается. От стволика отходит и членистыйчувствующий придаток — щупик. Щупики иногда похожи построению и функции на усики (например, у личинок жужелиц),иногда целиком редуцируются (у стрекоз, личинок сетчатокрылых).Принципиально так же устроена и нижняя губа у насекомых,которая развивается из двух зачатков конечностей, срастающихсязатем под ротовым отверстием так, что из частей, соответствующихосновным членикам, образуется непарный подподборрдок,а из стволиков — подбородок. Жевательные пластинки нижнейгубы не срастаются, а образуют язычки и придаточные язычки.Иногда нижняя губа становится основным хватательным аппаратом,выполняя такую роль, как направленные вперед мандибулыу многих хищных личинок. Это характерно для личинок стрекоз.В ряде случаев ротовой аппарат сохраняет типичное длягрызущего типа строение, а функционирует как сосущий,причем канал для введения в тело добычи фермента образуетсяне внутри мандибулы, а трубкообразным просветом междумандибулой и соответствующей максиллой. Такие каналы имеютсяу личинок муравьиного льва, личинок светляков. В большинствеслучаев в состав грызущего ротового аппарата входят нетолько 3 пары конечностей, но и прикрывающая ротовое отверстиесверху непарная складка покровов — верхняя губа, подвижносочлененная с передним отделом головной капсулы. У личинокжуков, прокладывающих ходы направленной вперед головой,верхняя губа часто редуцирована (личинки щелкунов, жужелиц).В ротовой аппарат входят также непарные утолщенные частистенок ротовой полости — надглоточник, часто сливающийсяс верхней губой, и подглоточник, подходящий к серединенижней губы. У тех насекомых, которые добывают пищу высасываясоки из тканей растений или животных, ротовые части преобразуютсяв колюще-сосущий аппарат — в хоботок. У полужесткокрылых,например, вытянутая нижняя губа превращается в трубчатыйфутляр со спрятанными внутри способными выдвигаться колющимищетинками, в которые превратились верхние и нижние челюсти.У комара колющими щетинками становятся и другие частиротового аппарата — подглоточник и верхняя губа с надглоточником.Жидкая пища (соки растений, кровь) поступает из ранкив рот насекомого по капиллярам, образованным соприкасающимисяколющими щетинками, или по желобкам в них. У бабочек,сосущих нектар (что не требует прокалывания твердых тканей),развивается хоботок, состоящий из сложенных, очень сильновытянутых нижних челюстей. Верхние челюсти полностью исчезают,нижняя губа представлена маленькой пластинкой, от которойотходят хорошо развитые нижнегубные щупики, выполняющиефункцию органов химического чувства.
Описаниевсех тех преобразований, которые характерны для ротовогоаппарата разных насекомых, требует нескольких специальныхтомов. Отметим только, что иногда ротовые части с утратойпотребности в них сильно или целиком редуцируются. Последнеенаблюдается у личинок многих мух, живущих в том веществе,которое служит им пищей (например, личинки мясных мухCalliphora в трупах животных)- они разжижают пищу, отрыгиваяпищеварительные соки наружу. Пища переваривается личинкойвне организма и всасывается в жидком легко усваиваемомвиде. У таких личинок вместо 3 пар челюстей остается толькопара ротовых крючков, помогающих при ползании. Не развиваютсяротовые органы и у многих взрослых непитающихся крылатыхнасекомых (поденки, самцы щитовок, самцы бабочек-чехлоносок).У всех насекомых за головой следует грудь. Иногда голованезаметно переходит в грудь, широко с ней соприкасаясь,иногда бывает отделена тонким перехватом. Большинствонасекомых может двигать головой только сверху вниз илинаклоняя ее в стороны, и только богомолы (Mantodea) могутповорачивать голову, как это делаем мы. Грудь состоитиз передне-, средне- и заднегруди. У первичнобескрылыхсегменты груди подвижны друг относительно друга, а в большинствеслучаев происходит слияние средне- и заднегруди в единоецелое. Развитие отдельных сегментов груди зависит от степениучастия разных ее придатков в движении. У взрослых насекомыхкаждый из сегментов груди несет по паре конечностей, состоящихиз следующих отделов: тазик, вертлуг (у некоторых перепончатокрылыхон двойной — есть еще вертлужок), бедро, голень и лайка.Число члеников лапки бывает 1—5, но не более 5. Если всепары ног развиты одинаково, конечности называются ходильнымиили бегательными (палочники, жуки-жужелицы). Такие конечностиприспособлены к бегу по твердой поверхности. Иногда «твердая»поверхность может быть и очень зыбкой — вспомним водомерок,у которых на лапках выделяется жировой слой, препятствующийсмачиванию и прорыву поверхностной пленки воды. При обитаниив траве или листве деревьев много преимуществ дает движениесильными прыжками. При прыжке наибольший эффект обеспечиваетбыстрое распрямление задних конечностей, толкающих теловперед (это наблюдается и у четвероногих: лягушка, заяц,тушканчик имеют более развитые задние конечности, чемпередние). У многих насекомых, передвигающихся таким образом,сильно удлиненные мощные бедра и длинные голени заднихног. Такие задние ноги, как у саранчовых, кузнечиков,жуков земляных блошек, клопов-прыгунов (Halticus), называютсяпрыгательными. Жизнь взрослых насекомых в почве приводитк усилению значения передних ног при движении — к развитиюроющих конечностей, характеризующихся расширением лопатообразныхголеней (у медведок, у южноамериканских цилиндрохет, жуков-карапузикови др.). У тех насекомых, которые передними ногами ловятдобычу, бедра и голени передних ног удлиненные, с шипамина сторонах, сближаемых при складывании- такие ноги называютсяхватательными (у мантисп, богомолов). У насекомых, перешедшихк жизни в воде, ноги часто бывают с удлиненными плоскимиголенями, покрытыми длинными волосками. Такие плавательныеноги работают как весла. Редукция ног у взрослых насекомыхнаблюдается при переходе к неподвижному образу жизни иможет быть полной (у настоящих щитовок — Diaspinae). Уличинок многих насекомых утрата конечностей бывает связанас приспособлением к червеобразному передвижению в почвеи в сходных субстратах (например, у личинок двукрылых,долгоносиков и др.). У насекомых с полным превращением(жуки, сетчатокрылые), если личинки даже имеют развитыебегательные ноги, они никогда не имеют такого полногорасчленения, как у взрослых форм,— часто происходит слияниеголени и лапки (образуется голенелапка), лапка всегдаодночлениковая и имеет один коготок (иногда двойной).Иногда ноги у личинок сохраняются только в виде одночлениковыхобразований (например, у зерновок).
Длявысших насекомых характерна способность к активному полетус помощью крыльев. Крылья развиваются полностью толькопри переходе насекомого во взрослое состояние, а закладываютсякак плоские листовидные выпячивания покровов средне- изаднегруди. Это выпячивание разрастается, его противоположныестенки плотно сближаются, в результате чего образуетсяэластичная пластинка, укрепленная жилками, представляющимисобой затвердевшие участки тех путей, по которым во времяформирования крыла в него нагнеталась гемолимфа, расправляякрыловую пластинку. Жилки располагаются так, что становятсямеханической опорой крыла и помогают наилучшим образомпреодолевать сопротивление воздуха при полете. В частности,у хорошо летающих насекомых передний край крыла укрепленмощной жилкой. Расположение и число жилок — признаки,хорошо характеризующие каждую систематическую группу насекомых.Строение крыльев в значительной мере кладется в основусистематики крылатых насекомых, а так как в ископаемомсостоянии от насекомых лучше всего сохраняются крылья,палеоэнтомология — наука об ископаемых насекомых — особенношироко использует признаки строения крыла. В крыле различаютсяпродольные жилки, частично ветвящиеся, и поперечные, соединяющиепродольные друг с другом. Просветы перепончатой частикрыла, заключенные между жилками, называются ячейками.Каждая жилка соответственно ее расположению на крыловойпластинке имеет определенное наименование, так же каки ячейки. У более примитивных групп насекомых сеть жилокгуще, чем у представителей высших отрядов. Кроме того,у представителей высших отрядов передние и задние крыльяобычно значительнее отличаются друг от друга, чем у болеепримитивных, у которых обе пары крыльев довольно сходны.Нередко развивается лишь одна пара крыльев, чаще передние(у мух, самцов щитовок, некоторых поденок), но бываети наоборот — развиты только задние крылья (у веерокрылых).Нередко крылья, особенно передние, принимают на себя дополнительныефункции, а часто такие дополнительные функции становятсяосновными, а летная функция утрачивается. Например, передниекрылья у прямокрылых (саранча, кузнечик) более кожистые,чем задние- в сложенном состоянии более тонкие перепончатыезадние крылья прикрыты передними, защищающими от поврежденийпри передвижениях в зарослях растений. У клопов защитнаяфункция передних крыльев, превратившихся в надкрылья,выражена еще ярче: у них только самая вершина переднихкрыльев перепончатая. А для самого богатого видами отряданасекомых — жуков характерно то, что передние крылья целикомпревратились в жесткие защитные надкрылья. При полетенадкрылья жуков играют роль только планирующих выростов,не производящих собственных движений, летные движениясовершают задние крылья. Вероятно, это наблюдали многие,кто видел, как летают божьи коровки, жуки-нарывники, жуки-олении др. А иногда у жуков при полете надкрылья даже не расправляются— задние крылья только высовываются в стороны из-под надкрылий(у бронзовок). Нередки случаи утраты летной функции крыльеви их исчезновение. Для многих жуков, живущих в сухих местностях,характерно, что у них надкрылья полностью срастаются другс другом, образуя защитный «шлем» над брюшком. Естественно,что со срастанием надкрылий задние крылья не могут действоватьи исчезают. Это наблюдается у многих долгоносиков - скосарей,жужелиц (хлебная жужелица) и особенно часто у степныхи пустынных чернотелок. У некоторых широко распространенныхвидов чернотелок можно проследить разные степени редукциикрыльев. Так, например, песчаный медляк во Франции местамисовершает перелеты, а на нашей территории это жук нелетающий,у которого можно проследить все переходы от развитых,но бездействующих крыльев под надкрыльями до жалких, почтиполностью исчезнувших рудиментов. В разных группах насекомыхможно столкнуться с бескрылыми формами, целиком утратившимикрылья. Это относится, и к тем группам, большинство представителейкоторых хорошо летает: среди двукрылых, бабочек, прямокрылых,клопов известны формы с исчезнувшими крыльями. В такихслучаях бывает ясен факт утраты крыльев, существовавшиху предков этих насекомых. И рассматривая черты внутреннегостроения, и сравнивая бескрылые виды с рядом представителейтой же группы, имеющих развитые и редуцированные органыполета, можно установить, что бескрылые формы произошлиот крылатых предков. Такая утрата крыльев может быть вызванаразными причинами (переходом к паразитизму, к жизни впочве, при обитании на островах или в горах и т. д.).Даже в тех случаях, когда целые отряды включают совершеннобескрылых насекомых (вши, пухоеды, блохи), изучение ихстроения и развития в сравнении с другими группами насекомыхпозволяет считать у них отсутствие, крыльев следствиемредукции и утраты. Вероятно, у предков, например, блохбыли крылья, исчезнувшие с приспособлением взрослой стадиик паразитизму. Но среди низших насекомых есть и такиеотряды, представители которых никогда и не имели крыльев:отряд щетинохвосток, например, заслуживает названия первичнобескрылых.Все особенности представителей этого отряда дают основаниесчитать его происшедшим от далеких бескрылых предков,бывших, однако, и предками крылатых насекомых. У насекомых,имеющих более или менее сходные передние и задние крылья,снабженные густой сетью жилок, т. е. у более примитивных(стрекозы, сетчатокрылые, термиты и др.), передние и задниекрылья при полете двигаются независимо друг от друга,а у бабочек, перепончатокрылых, цикад и других более высокоорганизованныхформ переднее и заднее крылья сцепляются так, что образуютединую согласованно двигающуюся поверхность. У мух, имеющихтолько передние развитые крылья, задние крылья превращеныв небольшие булавовидные придатки, богатые чувствующимиволосками. Они работают как гироскопы, служат стабилизаторамипри полете. Изменение направления при полете достигаетсяизменением положения плоскости передних крыльев (у дневныхбабочек) или амплитуды и плоскости вибрации (у пчел).
Скоростьвибрации крыльев у разных насекомых значительно варьирует.Бабочка махаон при полете делает только 5—9 взмахов крылав секунду, пчела около 200, а комары-звонцы — 1000. Такаяскорость сокращений обеспечивается резко и густо исчерченнымипоперечно-полосатыми мышцами, на долю которых у хорошолетающих форм приходится 15—25% веса тела. Скорость полетау насекомых очень различна: у златоглазки — 0,5 м, у пчелы— 3 м, у бабочек бражников — 15 м в секунду. Самые сильныенасекомые, такие, как бражники, без посадки летят на сотникилометров. Известны, например, случаи залета олеандровогображника (Deilephila nerii), распространенного в средиземноморскихстранах (где растет олеандр), в Ленинград и Эстонию. Навтором — девятом брюшных сегментах только у первичнобескрылыхесть одночлениковые рудименты конечностей. Кроме того,на конце брюшка у низших насекомых бывают придатки (церки),выполняющие роль органов чувств (особенно это выраженоу эмбий) или хватательных органов (у уховерток). Видоизмененныезачатки конечностей сегментов рядом с половым отверстиемслужат вспомогательными органами при оплодотворении (гоноподиями).У низших групп насекомых самки гоноподиями подхватываютпакет с семенной жидкостью — сперматофор. Кутикула многихнасекомых покрыта различной длины волосками, иногда оченьгусто. Те волоски, которые представляют просто выростыкутикулы, служат главным образом для того, чтобы при затоплениинасекомого (во время дождя и т. п.) создать вокруг теласлой воздуха, изолировать тело от соприкосновения с водой.Но кроме них, на теле насекомых много волосков и щетинок,подвижно сочлененных с ямкой в кутикуле, к основанию которыхподходят окончания нервов — это основные осязательныеэлементы насекомого. Нередко тело (у чешуйниц) и крылья(у жуков, бабочек и др.) бывают покрыты чешуйками. Волоскии чешуйки определяют у многих насекомых окраску. Например,у бабочек яркая пестрая окраска крыльев зависит не отприсутствия какого-либо пигмента, а от явлений световогорезонанса при преломлении световых лучей через чешуйки— сами чешуйки бесцветны. От структуры кутикулы зависити металлическая окраска жуков, перепончатокрылых и другихнасекомых. Такая окраска, зависящая не от пигмента, аот структуры покровов, называется оптической. Она быларасшифрована в- 1902 году киевским физиком И. И. Косоноговым.Наряду с оптическими явлениями окраску многих насекомыхопределяют и отлагаемые клетками гиподермы пигменты. Чернаяокраска чаще всего зависит от отложений меланина. Распространеннаяу насекомых зеленая окраска (у саранчовых, палочникови др.) долгое время рассматривалась как связанная с хлорофилломрастений, но, по новым данным, она определяется особымипигментами.
Окраскамногих насекомых, особенно определяемая преломлением лучейв хитиновых частях покровов, сохраняется и у мертвых высушенныхэкземпляров. Так, бабочки, собранные и наколотые уже более200 лет тому назад К. Линнеем, сохраняют такую же свежестьи яркость тонов, как живые. Прекрасно сохраняют металлическийблеск и многие жуки, например бронзовки. А яркая окрасканадкрылий божьих коровок, прямокрылых и других насекомых,у которых она зависит от органических пигментов, у собранныхвысушенных экземпляров тускнеет и выцветает. Выцветаетиногда и металлическая окраска, например у жука щитоноски(Cassida nobilis). Изумительно многообразие расцветокнасекомых. Многие из них по окраске могут соперничатьс пестрыми и яркими цветами, а многие имеют тусклую неяркуюокраску, делающую их непривлекательными и незаметными.Чем же объясняется такое многообразие окрасок насекомых?Окраска имеет огромное биологическое значение. Не защищенныедругими способами насекомые, если их окраска напоминаеттот фон, на котором они держатся, становятся незаметнымидля истребляющих их хищников, в первую очередь для птиц.Каждый собиратель насекомых знает, как трудно бывает обнаружитьсидящую на вбитом в землю потемневшем деревянном столбикеозимую совку, как незаметны бывают сидящие на покрытомлишайниками стволе дерева бабочки пяденицы, как легкопройти мимо зеленой гусеницы, сидящей на листе, как ускользаетиз поля зрения прыгающая на поверхности серой почвы сераясаранча и т. п. Итальянский ученый Чеснола делал такиеопыты. Он собирал крупных богомолов, имеющих сероватуюили зеленую окраску. Сероватые незаметны на фоне сухойтравы, где они держатся, а зеленые — на зеленой. Он привязывалравное количество богомолов разной окраски к травинкамтакого же цвета или к травинкам другого (половину сероватыхк сухой траве, половину к зеленой, половину зеленых ксухой, половину к зеленой). Оказалось, что количествосклеванных птицами богомолов было больше в тех случаях,когда они были привязаны к травинкам другого цвета, чтобольше выжило тех, которые были на «своем цвете». ОпытыЧеснолы у нас были проверены М. М. Беляевым. Окраска,делающая насекомое незаметным на окружающем фоне, называетсяпокровительственной. Металлически блестящие места покрововнасекомых в естественной обстановке отражают преобладающийокружающий фон и таким образом служат тоже своеобразнойзащитной окраской. Часто покровительственной бывает нетолько окраска, но и форма тела — у тех же богомолов вытянутоетело напоминает стебелек травинки. Еще ярче выражена покровительственнаяокраска и форма у палочников, у гусениц пядениц, телокоторых часто похоже на сучок, и т. д. Интересна так называемаякриптическая окраска у насекомых. Бывает, что причудливыйузор, например на крыльях бабочки, не привлекает вниманияхищника, а, наоборот, делает насекомое незаметным. Так,глазчатые пятна на крыльях большого ночного павлиньегоглаза делают крылья похожими на поверхность коры с углублениями— рисунок имитирует, если смотреть издалека, неровностиповерхности, создает стереоскопический эффект. Такие примеры«стереоморфизма» изучал ленинградский профессор Б. Н.Шванвич. Но бывает, что окраска насекомого как бы нарочнопривлекает внимание. В таких случаях насекомое обычнонадежно защищено от хищников отталкивающим запахом иливкусом, ядовитыми железами в т. п. Так, яркую окраркуимеют многие клопы, например солдатики- жуки-нарывники,божьи коровки выделяют едкие вещества, например кантаридин.Ярко окрашены и защищены ядовитым жалом осы, например,шершни. Такая яркая окраска носит название предупреждающей.Действительно, замечено, что птицы научаются не трогатьтаких защищенных насекомых. Следует, правда, иметь в виду,что нередко окраска, воспринимаемая нами как пестрая,для хищника, истребляющего данный вид насекомого, можетпредставляться однотонной и быть защитной. Известно, чтоспособность различать цвета неодинакова у разных видовживотных и, например, собака цвета не различает. Способностьже разных видов птиц различать цвета специально не изучалась.Большое распространение в мире насекомых имеет так называемаямимикрия — сходство очертаний и окраски двух видов, изкоторых один характеризуется предупреждающей окраскойи несъедобен или опасен для преследователей, а другой,незащищенный, имитирует защищенный. Неопытному наблюдателюбывает трудно отличить мух-сирфид от пчел и ос — настолькосовершенно и расцветка, и характер движений этих беззащитныхмух имитируют жалоносных ядовитых перепончатокрылых. Неискушенныйсобиратель насекомых нередко опасается взять в руки сирфиду,думая, что имеет дело с пчелой, осой или шмелем. Похожина ос и бабочки-стеклянницы. Очень интересен пример мимикрииюжноамериканских бабочек-белянок, «подражающих» ядовитымбабочкам-геликонидам, около 100 лет тому назад описанныйБэтсом. Во всех таких случаях незащищенное насекомое меньшеистребляется птицами, ящерицами и другими врагами, таккак они принимают его за ядовитую «модель». Иногда, конечно,окраска имеет и прямое приспособительное значение. Так,жуки-чернотелки в пустынях характеризуются либо белойокраской (парадокс — чернотелки, а белые), отражающейлучи солнца, либо чаще (отсюда и название семейства) интенсивночерной — плотные черные покровы задерживают губительныекороткие лучи спектра. На поверхности тела у насекомыхособыми канальцами открываются различные железы, выделяющиепахучие вещества, иногда воспринимаемые только другиминасекомыми, иногда доступные и нашему обонянию (например,у различных клопов, жуков-медляков рода Blaps и т. д.).Часто пахучие выделения помогают особям одного вида находитьдруг друга (выделения самок привлекают самцов, запахизалегающих на зимовку клопов-черепашек или божьих коровокобеспечивают скопление зимующих особей и т. д.). Некоторыевыделения желез имеют пищевую привлекательность для особейтого же вида (например, выделения шейных желез самцовкузнечиков слизываются самками) или для других видов (выделенияжуков, обитающих в муравейниках, охотно слизываются муравьями).Иногда железы выделяют ядовитые вещества. Поступающиев полые волоски ядовитые выделения служат средством защиты— известно, что ядовитые волоски многих гусениц, напримерзлатогузки, могут вызывать воспалительные процессы кожичеловека. Едкие защитные вещества выделяют многие жуки(кантаридин — жуки-нарывники, педерин — некоторые стафилиниды).Такие яды могут вызывать явления воспаления и омертвенияпокровов, если попадают на кожу. Нередки у насекомых железы,выделяющие воск и воскоподобные вещества, часто служащиенасекомым для защиты от потери воды (щитки у щитовок,восковые нити у червецов и подушечниц и т. д.). Пищеварительнаясистема у насекомых, как и у всех членистоногих, состоитиз передней, средней и задней кишки.
Видео: Бражник
Передняякишка начинается ротовой полостью, в которую впадают слюнныежелезы. Слюнные железы у разных насекомых вырабатываютразные ферменты. У растительноядных это чаще всего ферменты,переводящие дисахариды в моносахариды (инвертазы). У хищников,например у водных клопов, в слюне содержится фермент,расщепляющий белки на аминокислоты (протеаза). У кровососовчасто в слюне есть фермент, препятствующий свертываниюкрови (например, у малярийного комара). На нижней губеу личинок бабочек, ручейников и ряда других насекомыхоткрываются железы, секрет которых быстро затвердевает-это шелкоотделительные железки, продукт которых употребляетсядля изготовления различных защитных (коконы) или ловчих(тенета ручейников) образований. Трубчатый пищевод в заднейчасти нередко расширяется в зоб, иногда приобретающийвид мешка, особенно развитый у тех насекрмых, которыепитаются жидкой пищей. Средняя кишка является тем местом,где в основном переваривается пища. Железистые стенкисреднего отдела кишечника (его расширенная часть называетсяжелудком) вырабатывают ферменты, которые расщепляют иразжижают служащие пищей вещества. Кроме ферментов (вырабатывающихсяи у нас), расщепляющих белки, жиры, крахмал и сахар, многиенасекомые соответственно роду пищи вырабатывают и другиеэнзимы. Многие личинки жуков-дровосеков вырабатывают целлюлазу,разрушающую клетчатку, личинки кожеедов выделяют кератиназу,действующую на роговые вещества, и т. п. Очень часто такиетрудноразрушаемые соединения, как клетчатка, разрушаютсяс помощью симбиотических бактерий и простейших. Известно,что термиты потребляют в основном клетчатку, но своихразлагающих ее ферментов не выделяют — у них в кишечникемного симбиотических многожгутиковых (Trichonympha и др.),усваивающих целлюлозу. У тех насекомых, которые используюткишечную микрофлору для переваривания пищи, кишка имеетбольшие слепые выросты или достигает очень большой длиныи пища задерживается в кишечнике на длительные сроки {например,у личинок майского хруща). Недавно было выяснено, чтоте насекомые, которые питаются бедными белками сокамирастений (например, тли), усваивают азот воздуха с помощьюсимбиотических азотфиксирующих бактерий. В средней кишкепищевая масса обычно одевается особой легкопроницаемойбелковой оболочкой, защищающей нежные клетки кишки отповреждений. Оболочка выделяется самым передним участкомсредней кишки. Средняя кишка не имеет кутикулы, а задняя,как и пищевод, покрыта проницаемой кутикулой. В заднейкишке происходит всасывание переваренной пищи и, главное,всасывание воды. Расположенные в конце пищеварительноготракта у многих насекомых так называемые «ректальные железы»служат для интенсивного всасывания воды. Выделительнымиоргана м и у насекомых служат мальпигиевы сосуды — тонкиетрубчатые выросты кишечника на границе средней и заднейкишки. Число их варьирует от 2 до 150, их свободные слепыеконцы лежат в полости тела, не сообщаясь с нею. Растворимыепродукты обмена поглощаются стенками мальпигиевых сосудови по их просветам проходят в заднюю кишку, обычно ещев них переходя в мелкие кристаллики мочевой кислоты. Утех более примитивных крылатых насекомых, которые живутво влажной среде, особенно у водных насекомых (стрекозы,поденки), или у тех, которые потребляют много сочной растительнойпищи (прямокрылые), мальпигиевых трубочек много — онипринимают на себя роль осморегуляторных образований, выводящихизбыток воды. Слепые концы мальпигиевых трубочек у насекомых,живущих в сухих условиях,— у жуков и личинок чернотелок,гусениц, личинок муравьиных львов — прирастают к стенкезадней кишки ниже того места, где эти трубочки впадаютв кишечник. Просвета в месте присоединения нет, поглощениеводы концом мальпигиева сосуда из задней кишки происходитпутем диффузии. Этим обеспечивается непрерывное промываниемальпигиева сосуда одним и тем же небольшим объемом воды.У некоторых первичнобескрылых насекомых (Machilis) нарядус мальпигиевыми трубочками некоторую роль в выделениииграют открывающиеся на нижней губе железы — органы выделения,напоминающие максиллярные железы ракообразных. Основнаядыхательная система у насекомых — трахеи. У живущих вводе, во влажной почве и в тканях растений личинок насекомыхбольшую роль играет также кожное дыхание, от которогои произошло трахейное дыхание. У некоторых двукрылых вышедшаяиз яйца личинка еще не имеет трахей, которые развиваютсятолько после линьки. Но чаще кожное дыхание существуетнаряду с трахейным, или, когда насекомые вторично переходятк кожному дыханию, у них сохраняется хорошо развитая систематрахей, не имеющих сообщения с внешней средой. Трахейнаясистема у насекомых представляет сообщающуюся системутрахейных трубочек, открывающихся по бокам тела отверстиями— дыхальцами. Только у махилисов (Machilis) пучки трахейне сообщаются друг с другом. Наибольшее число дыхалецу насекомых — 10 пар (по паре на первых 8 брюшных сегментах,2 пары на грудных), но количество действующих дыхалец(у личинок насекомых, живущих в воде, во влажной землеи т. п.) может уменьшаться до 1 пары. У насекомых, каки у других наземных членистоногих, кислород попадает отдыхалец к клеткам тела путем диффузии по просветам трахейи их тончайших веточек — трахеол. Но у многих высших насекомыхимеется система вентиляции, проталкивания воздуха черезкрупные стволы трахей, что ускоряет газообмен. При движенияхбрюшка то расширяются, то сжимаются широкие трахейныестволы или связанные с ними воздушные мешки. А определенноенаправление тока воздуха в трахеях при таких дыхательныхдвижениях обеспечено тем, что у таких насекомых дыхальцаснабжены клапанами, то закрывающимися, то открывающимися.У тех личинок насекомых, которые живут в воде, во влажнойземле и в других влажных средах, дыхальца всегда открытыдля воздуха. Хорошо приспособившиеся к жизни в воде личинкиподенок, веснянок, ручейников и других насекомых не имеютоткрытых дыхалец. Кислород у них проникает через поверхностьвсех участков тела, где покровы достаточно тонки, особенночерез поверхность листовидных выростов, пронизанных сетьюслепо заканчивающихся трахей. У таких личинок хорошо развитатрахейная система, но механизм дыхания сложный — кислородпроникает через покровы, растворяется в полостной жидкости,затем из полостной жидкости диффундирует в трахеи, затемуже по трахеям доходит до всех внутренних органов. Многиеживущие в воде насекомые (водные жуки и клопы, личинкии куколки комаров и др.) должны время от времени подниматьсяк поверхности, чтобы захватить воздуха, т. е. у них дыханиевоздушное. Личинки комаров, водные личинки долгоножеки др. на время обновления запаса воздуха в своей трахейнойсистеме подвешиваются с помощью венчиков несмачиваемыхжирных волосков к поверхностной пленке воды. Водные жуки— водолюбы, плавунцы,— и клопы, например гладыши, обновивзапас воздуха у поверхности, уносят его с собой вглубь—воздух уносится под надкрыльями и в виде слоя, приставшегок несмачиваемым волоскам на поверхности тела. Оказалось,что, находясь под водой, такие насекомые утратят гораздобольше кислорода, чем содержится в запасе, унесенном имииз атмосферы. Дело в том, что между содержанием кислородав соприкасающемся с водой слое воздуха на теле нырнувшегонасекомого и окружающей водой устанавливается некотороеравновесие: по мере того как потребляется кислород изэтого слоя, в него проникает кислород, находящийся в растворенномвиде в окружающей воде! Таким образом, слой воздуха нателе водного насекомого играет роль как бы особого приспособленияк дыханию под водой (как водолазный колокол) и даже называется«физической жаброй». Вспомним, что несмачиваемые волоскина теле наземных насекомых имеют такое же значение в случае,например, затопления талыми водами в конце зимовки в почве:вокруг тела насекомого сохраняется слой воздуха — «физическаяжабра». У многих насекомых, например у личинок комаров-мотылей(Chironomus), нет трахейных жабр, но на заднем конце телаесть отростки с тонкими покровами, которые считались тожежабрами («кровяные жабры»). А оказалось, что эти отростки— места поглощения солей из воды, а не жабры- дыханиеу личинок мотылей кожное, всей поверхностью тела. Телоих кажется красным от просвечивающего гемоглобина. Ногемоглобин у таких личинок служит не для переноса кислорода,а для более прочного его связывания и запасания. Это бываетважно для живущих в илистом грунте личинок — там частосоздаются анаэробные условия. Кровяная жидкость — гемолимфа,циркулирующая в полости тела насекомых,— бесцветная. Гемолимфане имеет большого значения для снабжения всех тканей кислородом— она служит для транспортировки растворенных в ней поступающихиз кишечника питательных веществ, для выноса из клетокпродуктов обмена, для распределения в теле гормонов. Вгемолимфе есть клетки-фагоциты, помогающие насекомым справлятьсяс попадающими в их тело микроорганизмами, а иногда и сболее крупными паразитами. Фагоциты окружают и часто «инкапсулируют»паразита, попавшего в тело насекомого, что вызывает егогибель. Циркуляция гемолимфы обеспечивается чередующимисярасширениями и сокращениями трубчатого спинного сосуда—сердца. При растягивании стенок сосуда, осуществляемогокрыловидными мышцами, гемолимфа, обогащенная питательнымивеществами, через боковые отверстия (остии) попадает всердце, а при сокращении стенок сосуда клапаны в остияхзакрываются и гемолимфа выталкивается через аорту к головномумозгу.
Нервнаясистема у насекомых построена сходно с нервной системойнизших членистоногих и даже кольчатых червей: есть головноймозг — надглоточные скопления нервных клеток — и брюшнаянервная цепочка. Большого развития и усложнения достигаету насекомых головной мозг. Брюшная же цепочка состоитиз подглоточного узла и обычно 10 грудных и брюшных ганглиев,причем соседние ганглии брюшной цепочки часто сближаютсяи полностью сливаются друг с другом. В головном мозге,всегда представляющем слитное образование, различают 3части: «первичный» мозг, обычно самый большой отдел, связанныйс органами зрения, «вторичный», связанный с усиками, и«третичный», дающий ветви к верхней губе и передней частикишечника. В мозге развиты в основном ассоциативные клетки,к которым подходят нервы от органов чувств. В центре «первичного»мозга есть «грибовидные тела», состоящие из скопленийассоциативных клеток. Чем сложнее поведение насекомого,тем сильнее у него развит головной мозг. У пчелы он составляет1/174 объема тела, а у жука-плавунца всего 1/420. У маленькойпчелы мозг даже абсолютно больше, чем у крупного жука-оленя.Чем многообразнее раздражения, получаемые насекомыми,чем детальнее насекомое способно их различать и чем совершеннеевозможности отвечать на раздражение многообразными движениями,тем сложнее поведение. Особенно сложным бывает поведениемногих насекомых в период размножения. Какие же раздраженияощущаются насекомыми? Они очень многообразны. У большинстваведущими органами чувств оказываются органы зрения, очем можно судить и на основании особо сильного развития«первичного» мозга. Конечно, не у всех насекомых глазаразвиты одинаково, очень немногие виды подвергались изучению,но те материалы, которые есть, позволяют отметить, чтонасекомые (личинка стрекозы, пчела) воспринимают сменуизображений как мелькание при несколько даже большей частоте,чем воспринимаем мы. Сложные глаза дают достаточно четкуюкартину близких предметов и позволяют различать силуэтыотдаленных. Простые глазки, а у многих бабочек и сложныеглаза хорошо воспринимают изменение интенсивности освещения.Для многих насекомых доказана способность различать цвета.Эта способность не всегда одинакова, но экспериментальнопоказано, что тли распознают длинноволновую и коротковолновуючасти спектра (красный — зеленый участок отличают от синего—фиолетового),что шведскую мушку привлекают голубые оттенки на зеленомфоне, что муравьи различают ультрафиолетовые лучи, а пчелыхорошо различают четыре цвета, но иные, чем различаеммы. Один цвет для пчел — это красный, желтый и зеленый-в этом участке спектра пчелы, выражаясь нашими понятиями,дальтоники. Другой цвет — сине-зеленый, третий — сине-фиолетовый,а четвертый — недоступный нам ультрафиолетовый! Удивительнаяспособность многих членистоногих различать поляризованныйсвет и воспринимать плоскость поляризации хорошо показанана насекомых: в глазу мух есть структуры, примерно также действующие, как в полярископе Николевы призмы! Выяснилось,что глаз насекомого легче различает двигающиеся предметы,чем неподвижные, что запоминание пчелой летка ее ульясвязано с видом не только улья и самого летка, но и свосприятием всего ландшафта. Если на земле передвинутьулей на 2 м, возвращающиеся в него пчелы испытывают замешательство,стремясь туда, где леток был до перестановки улья. Ноесли держать улей на плоту на озере и переплыть на километр,пчелы легко находят свой улей, так как на фоне воднойглади плот с ульем — единственный ориентир. Не так давновыяснили, что пчелы могут различать и форму предметов,причем легче они различают фигуры с изрезанными, как уцветка или снежинок, краями (сходные с венчиками цветов),а труднее, но все же различают геометрические фигуры,на распознавание которых пчел можно выдрессировать. Реакциинасекомых на зрительные раздражения очень быстрые — ориентируясьпо виду летящего насекомого, стрекоза меняет направлениеполета и схватывает добычу на лету. Еще не все выясненов области изучения зрения насекомых, но и то, что известно,поразительно.
Зрениене единственный путь получения информации насекомыми.Все насекомые очень чувствительны к изменениям температуры,влияние которой на активность, длительность развития идлительность жизни насекомых исключительно велико. Какимобразом насекомые, одетые в плотный панцирь, быстро воспринимаютизменения температуры? Оказалось, что у насекомых естьособые теплочувствительные участки на поверхности тела,например у перелетной саранчи у основания усиков естьместа с особо тонкой кутикулой, подстилаемой чувствительнымиклетками. У многих такими органами оказываются особыекороткие толстостенные волоски. Такие волоски на лапкетаракана воспринимают изменение температуры поверхности,по которой он ходит, в 1° — точность, труднодоступнаянашему осязанию. Живущие в воде насекомые хорошо реагируютна изменение давления, по величине которого они получаютинформацию о той глубине, на которой находятся, а такжеопределяют положение тела. Например, у клопа, называемоговодяным скорпионом (Nepa cinerea), дыхальца на 3 сегментахведут в камеру, выстланную очень тонкой кутикулой (мембраной),под которой лежат чувствительные клетки. В горизонтальномположении тела в воде мембраны на всех сегментах испытываютодинаковое давление, а при изменении положения на однимембраны давление усиливается, а на другие ослабляется.Эта разница (равнаявсего 0,00015 am!) уже улавливаетсяводным клопом! Очень часто у насекомых бывают развитыорганы слуха. Следует только оговориться, что слух у насекомых— это способность к восприятию не только звуковых колебаний,воспринимаемых нами, но и любых колебаний среды. Насекомые— единственные беспозвоночные, для которых точно доказанаспособность различать звуки. Классическое доказательство—опытысо сверчками, когда в одном помещении перед микрофономсажали стрекочущего самца, а в другом — самку перед телефоном.Когда включали микрофон, самка устремлялась к телефону.Не надо только думать, что органы слуха у насекомых похожина наше ухо. Наше ухо воспринимает изменение давлениявоздуха, вызываемое источником звукового колебания, ау насекомых чаще воспринимается движение воздуха. Наиболеесоответствуют нашему уху тимпанальные органы, состоящиеиз тонких перепонок, натянутых на склеротизованные кольца(вроде нашей барабанной перепонки), под которыми находятсяпузыревидно расширенные участки трахей с подходящими кним нервами. Такие органы есть у кузнечиков и сверчковна голенях передних ног, у саранчовых на боках первогобрюшного сегмента, у совок на боках заднегруди, у огневокна первом брюшном сегменте, у цикад на втором и т. д.Проще построенные хордотональные органы— натянутые эластичныеволокна, к которым подходят нервные окончания,— видимо,есть у всех насекомых. Интересно, что по опытам, проведеннымнад несколькими видами бабочек совок, оказалось, что ониреагируют на многие звуковые колебания (бабочки, улавливаязвук, ускоряют полет и меняют его направление или «притворяютсямертвыми»). Частота колебаний, на которую они реагируют,от 15000 до 175000 в секунду, причем сильнее всего реакцияна колебания порядка 30000—80000, т. е. такого порядка,как частота ультразвуков, испускаемых летучими мышами.Известно теперь, что ориентировка летучих мышей при полетепроисходит по принципу радара: они испускают ультразвукии улавливают их отражение от летящих насекомых. И у ночныхбабочек выработалась защитная реакция — изменение полета— в ответ на эти «радарные лучи» их врагов. А некоторыеночные бабочки и сами издают ультразвуки, помогающие распознаватьдруг друга. У насекомых органами слуха служат и специальныеволоски, располагающиеся на всей поверхности тела илина отдельных участках. Точными опытами установлено, что,хотя у сверчка основные слуховые органы — тимпанальныеорганы находятся на голенях передних ног, ослабленныйслух сохраняется у него и после их удаления. Волоски,расположенные на церках прямокрылых, улавливают звукичастотой 50—400 колебаний в секунду, а при синхронномколебании — до 800. Подвижно причлененные волоски — этои органы для восприятия направления ветра, тока воздуха.У основания усиков крылатых насекомых есть сложно устроенныеорганы чувств — джонстоновы органы, с помощью которыхнасекомые контролируют скорость и направление полета.Те группы насекомых, у которых наиболее хорошо развитыслух и органы слуха, способны и издавать звуки. Это относитсяк прямокрылым, у которых звуки издаются путем трения переднегокрая заднего крыла о нижнюю поверхность переднего крылаили о внутренний край бедер задних ног (у саранчовых)либо путем трения особых участков передних крыльев друго друга (у сверчков, кузнечиков), к цикадам, у которыхвибрирует особая мембрана, и т. д. Явственно выраженысходные по строению «стридуляционные» органы у многихнасекомых, например у личинок жуков (жуков-оленей, навозников,пассалид), которые живут в небольших объемах пищи. Ихзвуков мы не слышим, но они явно предупреждают друг другао взаимно опасном сближении! До сих пор никто не изучализдаваемые ими не слышимые нами звуки. Следует учесть,что часто степень слышимости разных звуков неодинакова.Довольно много людей в общем с нормальным слухом, которыене слышат стрекота кузнечиков- правда, и кузнечики, вероятно,не слышат орудийных выстрелов, так как их стрекот пристрельбе не прекращается. При восприятии звуков волоскамитрудно провести грань между слухом и осязанием. Многиенасекомые воспринимают колебания той поверхности, на которойсидят. Полевой сверчок при частоте колебаний около 1500в секунду воспринимает их даже при амплитуде в 0,1 миллимикрона(миллимикрон — одна миллионная миллиметра!). А садоваяжужелица (Carabus hortensis) воспринимает колебания частоты200—400 в секунду при амплитуде начиная с 5500 миллимикрон!Органы осязания насекомых — волоски, особенно чувствительныеволоски на усиках и церках.
Исключительносильно развиты у насекомых органы химического чувства.В большинстве случаев они разбросаны по всему телу (тонкиеполые волоски, в полость которых заходят окончания чувствующихклеток), но основная их масса сосредоточена на усикахи щупиках. Чувствительность насекомых к запахам многовыше, чем наша, например пчелы обнаруживают
