Общая характеристика грибов

Мицелиальные грибы фото

Еще земледельцы Рима были хорошо осведомлены о грибах – паразитах культурных растений. Но истинная природа грибов не была выяснена и к началу XVIII века, когда были созданы первые фундаментальные системы растений и животных.

Выдающийся натуралист XVIII века Карл Линней тоже колебался, куда следует отнести грибы – то ли к растениям, то ли к животным, но все же определил грибы как «не зеленые растения».

Строение грибов, особенно микроскопических, не привлекало к себе такого внимания натуралистов, как строение высших растений. Это объяснялось сложностью микроскопирования грибных структур, а также их малой заметностью. Поэтому изучение грибов долгое время носило отрывочный, фрагментарный характер и сводилось в основном к их описанию.

Вторая половина XIX века ознаменовалась сменой описательного периода ее развития онтогенетическим, сущность которого заключается в изучении грибного организма в процессе его индивидуального развития, или онтогенеза.

В настоящее время грибы определены как обширная группа безхлорофильных гетеротрофных организмов, насчитывающая, по разным данным, от 100 до 120 тысяч видов. Номенклатурное название царства Грибы – Mycota (от греческого – mykes – гриб) или Fungi(от латинского – fungus – гриб).

В ботанической литературе до недавнего времени (30 и более лет назад) грибы вместе с водорослями относили к низшим растениям.

И действительно, у грибов и у растений много общих, хорошо известных признаков. И те, и другие содержат в клетке ядро и сумели за время эволюции приобрести такую важнейшую структуру, как жесткая клеточная стенка. Кроме того, как грибы, так и растения (в отличие от животных) обладают способностью к неограниченному верхушечному, или апикальному росту вегетативного тела. Всем грибам и растениям свойственно вегетативное размножение, а репродуктивное размножение у этих организмов осуществляется специализированными клетками – спорами. Грибные и растительные клетки при определенных условиях культивирования способны воспроизводить все типы клеток своего организма и, следовательно, могут сформировать новый полноценный организм. Такое свойство клетки называется тотипотентностью.

Еще одной общей чертой грибов и растений является способ питания за счет разности концентраций веществ во внешней и внутренней среде, получивший название абсорбционного, или осмотрофного.

Подобно высшим растениям, грибы не способны к активному передвижению, т.е. ведут прикрепленный – субстратный – образ жизни.

Способность грибов к интенсивному размножению реализуется только в том случае, когда вегетативные клетки или грибные споры попадают в благоприятные условия и могут дать начало новому поколению. Интенсивность роста грибов зависит, наряду с прочим, от концентрации питательных веществ в контаминированном субстрате. Чаще всего его лимитирует источник углерода.

Высокие температуры (до 60⁰С) и сильный холод не исключают присутствия грибов.

Организмы, в том числе и грибы, способные развиваться в узком интервале температур называются стенотермными, а растущие при самых разных температурных условиях – эвритермными.

В природе в средах с более высокой концентрацией ионов водорода грибы преобладают над бактериями. Однако это не означает стимулирующего действия на рост грибов низких значений рН. Многие грибы развиваются в чистых культурах при нейтральных значениях рН так же хорошо, а иногда и лучше, чем в кислой среде. Просто, нейтральная и слабощелочная среда, как правило, не препятствует развитию их конкурентов – бактерий (включая актиномицеты).

Однако, грибы не способны к активному передвижению на значительные расстояния. Разрастание мицелия и его видоизменений, выброс спор или активное плавание зооспор в водной среде не могут обеспечить грибам освоения сколько-нибудь обширных территорий. Несравнимо большее значение в их жизни играет пассивное распространение с помощью ветра, воды, животных и человека.

Важной биологической особенностью, определяющей пути распространения спор, являются их физические параметры в период созревания. Одни споры – сухие и легкие могут распыляться, другие окружены слизью, выделяемой органами размножения гриба, и поэтому распространяются другими, чем-то опосредованными путями. В связи с этими особенностями наземные грибы объединяют в группы «сухоспоровых» и «слизистоспоровых».

Например, даже слабыми потоками воздуха могут распространяться споры многих ржавчинных и головневых грибов, т.к. масса их спор измеряется миллионными долями грамма. Воздушные течения способны заносить такие споры на значительную высоту и распространять на огромные расстояния при сохранении жизнеспособности. Споры многих ржавчинных и мучнисторосяных грибов улавливают на высоте около4000 мнад зараженным пшеничным полем. Описан случай переноса по воздуху из Канады в Поволжье новой разновидности ржавчинного гриба.

Высокой летучестью обладают многие конидии, аскоспоры и спорангиеспоры. Споры грибов – паразитов человека и животных также нередко распространяются воздушным путем. Например, грибы аспергиллы, вызывающие аспергиллез легких, обладая летучими спорами, могут попадать в верхние дыхательные пути животных и человека.

Если образование спор сопровождается ослизнением, то их перенос могут осуществлять насекомые, моллюски и другие животные. Например, при поражении злаков спорыньей из них выделяется богатая сахарами жидкость – «медвяная роса», привлекающая насекомых, которые разносят споры паразита на здоровые растения.

В некоторых случаях насекомые не только разносят споры, но, повреждая плоды, способствуют их проникновению в питательный субстрат, например, при распространении спор плодовой гнили яблони и груши.

Важную роль в распространении грибных спор играют птицы.

Часто человек по незнанию или неосторожности способствует распространению (даже с континента на континент) грибов, многие из которых оказываются патогенными. Так, в Европу из Америки попали фитофтора, мучнистая роса винограда, американская мучнистая роса крыжовника, распространившиеся повсеместно.

Однако между растениями и грибами существуют и различия, важнейшим из которых следует считать источники углеродного питания и энергии, которые эти организмы используют в процессах конструктивного и энергетического обмена.

Растения, обладающие фотосинтетическим аппаратом, принадлежат к фотоавтотрофным организмам. Грибы таким аппаратом не обладают, поэтому их относят к гетеротрофным организмам, которые способны усваивать только органические (восстановленные) соединения углерода, при окислении которых образуется энергия.

Следовательно, грибы занимают принципиально иное положение, чем растения, что и явилось главной причиной их размежевания.

Гетеротрофный тип углеродного питания сближает грибы с другими эукариотами – животными, у которых с грибами есть и иные физиолого-биохимические сходства.

Как известно, в растительной клетке маркерным веществом и важнейшим строительным материалом служит клетчатка, содержание которой в растительных тканях достигает 30-70 %. У грибов же жесткость клеточным стенкам придает другой полисахарид – хитин. Подобно целлюлозе, хитин состоит из одинаковых молекул сахара-гексозы, но содержит аминный азот.

Так вот хитин свойственен не растительному, а животному миру. Он участвует в образовании экзоскелета членистоногих и других беспозвоночных. Одни только крабы производят около 1 млн. тонн хитина в год.

Другим важным признаком родства грибов и животных является то обстоятельство, что конечным продуктом обмена белков и других азотистых соединений у них является мочевина.

Сравнивая запасные вещества, оказывается, что грибы, подобно животным, накапливают в своих клетках полисахарид гликоген. Содержание гликогена в клетках печени животных достигает 20 %, а в клетках дрожжей – до 40 %. У растений же роль запасного вещества выполняет крахмал, отличающийся меньшей молекулярной массой и менее компактной структурой молекул.

Из выше изложенного следует, что грибы сочетают в себе важнейшие черты организации двух царств природы – растений и животных. И именно эта двойственность организации грибов стала основанием для выделения их в самостоятельное царство природы.

Большинство грибов – это типичные микроорганизмы, не образующие в естественных условиях крупных, видимых невооруженным глазом, структур.

микроскопические грибы фото

Другие грибы (их сравнительно немного) формируют в природных условиях довольно крупные тела характерной морфологии. Но эти макроструктуры – не более чем отдельные стадии (при этом совсем не обязательные) их жизненного цикла.

Огромный гриб фото

Дело в том, что клетки грибов способны формировать вегетативное тело, которое у большинства представителей царства имеет вид ветвящихся, переплетающихся, нередко срастающихся между собой нитей трубчатого строения. Такие нити, состоящие из ряда последовательно расположенных клеток, называют гифами. Их диаметр колеблется от 2 до 10 мкм. Гифы способны к неограниченному росту- они удлиняются в апикальной части, где клеточная стенка особенно эластична, а благодаря образованию множественных боковых выростов способны к ветвлению. Срастание гиф происходит в результате формирования между ними цитоплазматических мостиков – анастомозов.

В совокупности гифы образуют грибницу, или мицелий, или таллом – наиболее характерный для грибов тип вегетативного тела. Мицелий как нельзя лучше приспособлен для гетеротрофного абсорбционного питания, поскольку имеет очень большую поверхность, а также для распространения по питающему субстрату и проникновения в его толщу.

Гифы, формирующие мицелий, могут быть разделены перегородками на отдельные клетки, образуя многоклеточный или септированный мицелий. Он характерен для наиболее высоко организованных видов, составляющих группу высших грибов. Мицелий, не разделенный на клетки, называется несептированным. Грибы с несептированным талломом относятся к низшим грибам.

Клетки мицелия могут быть одноядерными и многоядерными. Число ядер в клетке является одним из важных таксономических признаков в систематике грибов.

Для многих грибов характерны разнообразные видоизменения мицелия, отражающие их образ жизни. Все эти видоизменения можно объединить в две группы:

а) образующиеся при распаде мицелия на отдельные клетки (споры);

б) возникающие в результате уплотнения, переплетения, специализации гиф.

Например, многоклеточный мицелий при неблагоприятных условиях легко распадается на изолированные клетки, способные в течение нескольких месяцев пребывать в состоянии покоя, а затем прорастать с образованием новой грибницы. А в том случае, если обособляющиеся клетки мицелия покрываются дополнительными защитными оболочками, они превращаются в хламидоспоры или головневые споры, которые могут длительное время (до 10 лет и более) пребывать в покоящемся состоянии, а затем, при благоприятных условиях, прорастать в новое тело.

Кроме того, грибы, приспосабливаясь к условиям внешней среды, способны формировать и такие структуры как мицелиальные шнуры, ризоморфы, мицелиальные пленки, склероции и другие.

Грибам и растениям свойственны три типа размножения – вегетативное, бесполое репродуктивное и половое репродуктивное.

Наиболее простым способом размножения грибов является вегетативное, осуществляемое частицами мицелия.

Размножение с помощью специально приспособленных для этого органов называют репродуктивным, а подобные органы – органами репродуктивного размножения. Известно, что репродуктивное размножение может осуществляться без смены ядерных фаз (бесполым путем), либо в результате формирования и слияния гамет (половым путем).

Роль бесполой репродукции заключается, прежде всего, в обеспечении размножения и массового распространения грибной популяции. Грибные клетки при этом делятся митотически и в них не происходят рекомбинации наследственных признаков.

Такие грибы размножаются очень интенсивно – одна грибная колония может сформировать сотни миллионов спор, а с учетом нескольких возможных поколений в течение одного вегетационного периода продуктивность достигает астрономических величин. Так, в 1 г плодородной почвы обнаруживается до 100 тыс. и более спор и других зачатков грибов.

Бесполое репродуктивное размножение осуществляется посредством специализированных спор, процесс образования которых (споруляция) требует больших затрат пластических веществ и может совершаться только хорошо развитым мицелием.

По способу формирования различают споры эндогенные и экзогенные.

Половое репродуктивное размножение присуще большинству высших и низших грибов (их около 70 %). В его основе лежит слияние половых клеток, или гамет, образование зиготы и превращение ее в особые споры, называемые половыми. Существуют виды, у которых мужские и женские гаметангии развиваются на одном и том же мицелии, или талломе. Их называют гомоталличными. Если же разнополые гаметангии формируются на разных мицелиях, то такие грибы называют гетероталличными.

Следует отметить, что у грибов совершенно не выражен половой диморфизм. Для размножающихся половым путем грибов стало возможным лишь установление физиологической, но не морфологической разнополости.

Половой процесс имеет свои особенности у низших и высших грибов.

У низших грибов он заключается в одновременном слиянии цитоплазмы и ядер гамет. В результате формируется зигота, которая покрывается защитными оболочками и превращается в покоящуюся половую спору. Низшие грибы – это гаплоидные организмы, и только их половые споры диплоидны.

У высших грибов половой процесс двустадийный: вначале происходит плазмогамия (слияние цитоплазмы), а значительно позднее – кариогамия (сливаются ядра). В результате у этих грибов образуются дикарионные (двуядерные) клетки, дающие начало дикарионному мицелию.

Половые споры высших грибов – аскоспоры и базидиоспоры – это гаплоидные споры, не имеющие периода покоя и прорастающие в гаплоидный мицелий. В цикле развития высших грибов присутствуют гаплоидный и дикарионный мицелии и диплоидная зигота.

У большинства грибов наблюдается закономерное чередование бесполого и полового способов размножения и связанное с этим чередование фаз развития.

Наряду с типичным половым процессом у некоторых грибов наблюдается своеобразная рекомбинационная изменчивость, получившая название – парасексуальный процесс. Основой этого явления служит гетерокариоз, или генетическая разнокачественность ядер, а также способность гиф к слиянию, т.е. вегетативной гибридизации. В результате плазмогамии из гомокариотичных мицелиев образуются клетки, содержащие разнородные ядра. В дальнейшем при их делении может произойти рекомбинация и возникновение новых фенотипических признаков. На практике это выражается в интенсивной генотипической изменчивости таких видов грибов, у которых никогда не бывает истинного полового процесса.

Одно из важнейших последствий генотипической изменчивости грибов – это появление внутривидовой дифференциации. Оказалось, что многие фитопатогенные виды грибов включают специализированные формы, заселяющие строго определенные виды растений-хозяев. Например, возбудитель стеблевой ржавчины злаков включает специализированные формы, каждая из которых поражает только пшеницу, или ячмень, или овес и т.д., т.е. почти каждому ботаническому роду соответствует своя форма паразита. В дальнейшем выяснилось, что и специализированные формы не однородны. Они распадаются на физиологические расы, которые различаются по способности поражать различные сорта культурных растений.

Явление паразитизма всегда находилось в центре внимания ученых-микологов, исследовавших взаимоотношения грибов и растений. Оно имеет не только большое научное значение, но и несомненный практический интерес, поскольку около 10 % представителей царства Грибов известны как паразиты растений. Эта обширная группа грибов включает как облигатных, так и факультативных паразитов. Виды, не способные паразитировать на растениях ни при каких условиях называют облигатными сапрофитами.

Активная жизнь облигатных паразитов тесно связана с живыми клетками и тканями растения-хозяина. Гибель растения приводит к гибели облигатного паразита или его переходу в неактивную, покоящуюся стадию жизненного цикла. Облигатные паразиты, как правило, не растут на мертвых питательных средах и требуют для своего развития содержимого живых растительных клеток, т.е. принадлежат к биотрофным микроорганизмам. К этой группе относятся повсеместно распространенные ржавчинные, головневые и мучнисторосяные грибы, возбудители рака картофеля, килы капусты и другие.

Факультативные паразиты – это виды, способные вести как паразитический, так и сапрофитный образ жизни. По характеру питания эти паразиты принципиально отличаются от биотрофов: они могут поглощать питательные вещества только из мертвого субстрата, т.е. относятся к некротрофам. Вначале, поселившись на растении, факультативные паразиты с помощью своих ферментов и токсинов убивают инфицированные клетки, а затем уже поглощают их содержимое, Гибель растения-хозяина в этом случае не влечет за собой гибель паразита: он лишь переходит от паразитического к сапрофитному существованию, демонстрируя таким образом высокую экологическую пластичность. К этой группе относятся возбудители плодовой гнили и парши яблони и груши, белой гнили подсолнечника, серой гнили земляники, антракноза и септориоза смородины и другие.

Облигатные сапрофиты, к которым принадлежат 90 % грибов, ведут исключительно мирный образ жизни, питаясь лишь остатками мертвых растений. Именно этим грибам принадлежит важная роль в биологической деструкции органических веществ растительного происхождения.

Грибы осуществляют значительную часть постоянно происходящих в природе превращений.

Без всякого нашего содействия грибы участвуют в жизненно важных для всех организмов превращениях, например, разрушают органические остатки, что ведет к их минерализации. По некоторым оценкам на1 галесной почвы умеренной климатической зоны приходится 454 кг грибов, 7 кг бактерий и36 кгмелких животных, что соответствует общей годичной продуктивности биомассы 7,6 тонн.

Без лишайников немыслима пионерная растительность.

Даже патогенность не всегда нежелательна, т.к. паразиты паразитов полезны.

Например, дерматофиты – это родственные между собой патогенные для кожи Onygenales (Ascomycetes) и Moniliales (Deuteromycetes). Они, несомненно, вредны для человека и животных, однако в природе разлагают кератин. Соответственно относиться к ним необходимо дифференцированно и устранять с одежды и мест купания, но не стремиться санировать гнезда свободно живущих птиц, содержащие наряду с прочими материалами пух и перо (кератин).

Заслуживает внимания экологический пример, не описываемый категориями пользы или вреда. Определенные насекомые разводят настоящие грибные сады и выращивают в них «амброзиевые грибы», которые в этих условиях образуют специфические органы, подходящие для питания их хозяев. Насекомые так ухаживают за этими грибами, что те развиваются как монокультура. Этому еще и способствуют выделяемые грибами антибиотические вещества с антимикробным и антигрибковым действием.

Заселение грибами всех доступных субстратов неизбежно ведет к повреждению природных продуктов, поэтому необходимо по возможности препятствовать их поселению или развитию на них.

Польза или вред грибов оцениваются в основном антропоморфно. Тем не менее, желание использовать грибы, а также предотвратить или уменьшить наносимый ими вред вполне закономерно.

Более сложные взаимоотношения возникают при поражении грибами других живых организмов, поскольку системы паразит : хозяин включают по меньшей мере две переменных компоненты. Вмешательство человека должно обеспечивать оптимальное существование хозяина и элиминацию приспособившегося к нему патогена. Если хозяин человек или домашнее животное, паразита стремятся уничтожить эффективными методами терапии, при всей важности общих и специфических методов профилактики. При грибковых болезнях растений обычно не лечат отдельные их экземпляры, а предотвращают или снижают ущерб с помощью соответствующих уничтожающих и профилактических мероприятий.

Видео: Царство Грибы. Общая характеристика.AVI

Различают три основных типа прямого поражения человека и животных грибами:

а) отравление их метаболитами – мицетизм, микотоксикоз;

б) гиперчувствительность к неядовитым веществам – микогенная аллергия-

в) грибковые инфекции – микозы.

Мицетизм – отравление грибами обусловленное действием их токсичных пептидов из первично ядовитых или испорченных при неправильном хранении или приготовлении плодовых тел на пищеварительную, нервную системы, или (менее специфично) на клетки и ткани организма.

Микотоксикозы – это патологические состояния, сущность которых в том, что токсинообразующие грибы механически загрязняют или физиологически заселяют органы растений (в соответствии с субстратной специфичностью), продуцируя при этом или позже (во время хранения урожая и переработки), ядовитые вещества, действующие и после переработки в корма или продовольствие. В настоящее время идентифицировано более 300 микотоксинов и более 350 их продуцентов. Наибольшее число токсинообразующих грибов обитает в почве, поэтому образуемые ими микотоксины накапливаются в растительном сельскохозяйственном сырье, особенно при неправильном сборе, хранении и переработке. Особую опасность представляет их накопление в продуктах животного происхождения (молоко, мясо, яйца) вследствие скармливания скоту и птице кормов, содержащих микотоксины. Микотоксины устойчивы к термическому воздействию, высушиванию и УФ-облучению. Наиболее широко распространенные возбудители микотоксикозов – грибы рода Aspergillus и Fusarium.

Чаще всего регистрируют отравления метаболитами Aspergillus flavus, в связи с чем вся группа токсинов получила название – афлатоксины. В настоящее время выделены и охарактеризованы афлатоксины В_1-2 , G_1-2 и М_1-2. Их обнаруживают в зерне, арахисе, фасоли, моркови, бобах какао, в мясе, молоке, сыре.

Грибы рода Fusarium распространены повсеместно, вызывая заболевания у растений. Возбудитель образует розово-белую грибницу в виде налета на субстрате. Поражения человека связаны с употреблением продуктов, содержащих грибковые токсины, и вызывающих такие заболевания как:

Видео: Общая характеристика грибов, их многообразие.AVI

алиментарно-токсическая алейкия, вызываемая микотоксинами психрофильного гриба F. sporotrichiella, способного к токсинообразованию при температурах ниже 0^оС. Содержатся в зерне собранном поздней осенью или перезимовавшем под снегом. Эти токсины крайне устойчивы и сохраняются в зерне до 4-5 лет.

болезнь Кашина-Бека вызывают микотоксины F. sporotrichiella, F. tricinetum и других грибов этого рода, паразитирующих на злаках. Токсины термостабильны и сохраняются при выпечке хлеба.

отравление «пьяным хлебом», вызываемое термостабильными микотоксинами гриба F. graminearum, паразитирующем на злаках, и действующими на ЦНС. Аналогичные симптомы вызывают токсины, продуцируемые другими грибами этого рода – F. nivale и F. avenacium.

К микотоксикозам относится и такое опасное заболевание человека и животных как эрготизм, вызываемое воздействием микотоксинов спорыньи – грибов Claviceps purpurea и Claviceps paspalum, паразитирующих на ржи. Склероции гриба содержат не менее пяти пар оптических изомеров алкалоидов, действующих на ЦНС как галлюциногены (нередки самоубийства) и на гладкую мускулатуру, особенно кровеносных сосудов и матки. Наиболее изучены лизергиновая кислота, эрготамин и агроклавин.

Микогенные аллергии – обусловлены тем, что кожа и слизистые оболочки с особой предрасположенностью необычно сильно реагируют на воздействие определенных частиц или веществ. Например, симптомы типа сенной лихорадки, отчасти совпадающие с астматическими, в 20 % случаев вызываются, наряду с прочими, и грибными спорами, а в 3-6 % случаев – исключительно ими. Эти споры, чаще всего конидии обычных сапробионтов, служат носителями аллергенов, которые до сих пор ни у одного гриба непосредственно не выделены. Вероятнее всего, здесь, как и у пыльцы, речь идет о белках способных вызывать специфические реакции, соответствующие иммунологической модели антиген (аллерген) – антитело.

Микозы – это общее название всех инфекционных заболеваний, вызываемых грибами. Важен тот факт, что все чаще и, вероятно, все в более тяжелой форме в последние десятилетия встречаются прежде всего «вторичные» микозы, т.е. грибные инфекции, которым предшествуют «первичные» или «фоновые» болезни и поражения. Особенно широко распространились и прежде частые кандидозы. Возросло также число случаев сравнительно редких, но более опасных аспергиллезов и других «плесневых микозов». Основной причиной этого считается увеличение предрасполагающих факторов. Люди и животные заболевают микозами, когда механизмы неспецифической устойчивости и иммунитета не справляются с возбудителем болезни. Шансы заражения большинством микозов присутствуют постоянно. Каждый из нас ежедневно может быть неоднократно инфицирован кандидой, аспергиллом или каким-либо патогенным мукором.

Классификация дрожжей и дрожжеподобных грибов.

В основу классификации дрожжей положена их способность к спорообразованию. По этому признаку дрожжи делят на спорообразующие (или истинные дрожжи) и бесспоровые (или дрожжеподобные).

Исходя из этого, если дрожжи способны размножаться, как почкованием, так и спорообразованием, то дрожжеподобные грибы размножаются только почкованием.

По классификации 1954 года, предложенной Кудрявцевым, и основанной на культурально-биохимических свойствах чистых культур, дрожжи отнесены к классу грибов, образуя в нем порядок одноклеточных грибов. Это значит, что дрожжи – биологически самостоятельная группа простейших одноклеточных немицелиальных грибов, разделенных на три семейства:

1. Saccharomycetaceae – включает 17 родов, размножаются почкованием, способны образовывать аски;

2. Saccharomycodaceae – образуют споры в неблагоприятных условиях, клетки лимоновидной формы, в начале жизненного цикла размножаются почкованием, переходящим в бинарное деление;

3. Schizosaccharomycetaceae – образуют споры в неблагоприятных условиях, клетки палочковидной формы, размножаются бинарным делением.

Аспорогенные дрожжи по систематике отнесены к семейству Criptococcaceae, которое, в свою очередь, включает три подсемейства:

Criptococcoideae;
Trichosporoideae;
Rhodotoruloideae.

Более усовершенствованная классификация, не противоречащая уже приведенной, может быть представлена так:

Дрожжи отнесены к классу Ascomycetes,

порядку Endomycetales,

семейству Saccharomycetaceae.

Современная классификация дрожжей, основанная на гомологичности нуклеиновых последовательностей ДНК.

В разных определителях объем рода Saccharomyces сильно варьирует. Ван дер Вальт в определителе Лоддер различает 41 вид, среди которых есть диплоидные, гаплоидные и виды. В. И. Кудрявцев включает в род Saccharomyces только диплоидные дрожжи, выделяя гаплоидные виды в Zygosaccharomyces, а виды с автогамным половым процессом – в род Debaryomyces. Н. А. Красильников рассматривает виды, объединенные у Ван дер Вальта в Saccharomyces, в трех родах – Saccharomyces, Zygosaccharomyces и Torulaspora. Такое деление на роды с изменениями в составе видов поддержано в новой систематике. Согласно Д. Ярроу, в роде Saccharomyces оставлено 5 видов с преимущественно диплоидной вегетативной фазой: S. cerevisiae, S. kluyveri, S. exiguus, S. dairensis, S. servazzii.

Наиболее важными биохимическими признаками для классификации дрожжей считаются следующие: диссимиляция, ассимиляция и сбраживание углеводов, расщепление гликозидов и жиров, разложение желатины, ассимиляция различных источников углерода, ассимиляция нитратов, образование крахмалистых веществ, эфиров, липидов, кислот, каротиноидных пигментов, витаминов, потребность в ростовых веществах.

Так, например, по способности сбраживать отдельные углеводы, дрожжи делят на 4 бродильных типа:

I тип: мальтоза + сахароза –

II тип: мальтоза + сахароза +

III тип: мальтоза – сахароза +

IV тип: мальтоза – сахароза –

При этом внутри каждого типа выделено несколько подтипов:

I тип: мальтоза + сахароза –

Галактоза +
Галактоза –

II тип: мальтоза + сахароза +

Галактоза +
Галактоза –

III тип: мальтоза – сахароза +

Галактоза +
Галактоза –
Лактоза +
Лактоза –

IV тип: мальтоза – сахароза –

Галактоза +
Галактоза –

Такое подразделение носит непосредственное прикладное значение, а не исключительно исследовательское.

Существует, так же, классификация, в основу которой положены физиологические свойства дрожжей. Это касается потребности в витаминах, которые являются одними из наиболее важных биологически активных веществ, причисленных к т.н. «факторам роста».

1 класс: требуется только биотин;

2 класс: требуется биотин и инозит;

3 класс: требуется биотин, инозит и пантотенат;

4 класс: требуется биотин, инозит, пантотенат и пиридоксин;

5 класс: требуется биотин и пантотенат.

Это основные признаки, по которым можно произвести предварительную микробиологическую характеристику различных культур пивоваренных, хлебопекарных и прочих, технологически значимых дрожжей.

Другие возможные характеристики имеют скорее технологическое значение.

Применительно к хлебопекарным и прочим дрожжам, существуют расовые различия, которые включают скорость роста (генеративную активность), устойчивость к технологическим средам, зимазную и мальтазную активность, температурный оптимум и другие свойства.

Так, например, в пивоварении используют два типа брожения – верховое (теплое) и низовое (холодное).

К верховым относят дрожжи Saccharomyces cerevisiae, а к низовым Saccharomyces carlsbergensis (по старой классификации).

Низовые функционируют при 6 – 10^оС, вплоть до 0^оС, а верховые – при 14 – 25^оС. В конце брожения низовые образуют плотный осадок, а верховые – всплывают на поверхность, образуя «шапку».

Причина такого различия в том, что верховые способны образовывать небольшие цепочки, т.к. процесс почкования у них не всегда завершается отделением дочерней клетки. Выделяющиеся при брожении пузырьки газа, к которым клетки имеют повышенное сродство, поднимают такие цепочки на поверхность сусла. Низовые дрожжи отличаются более выраженным межклеточным сродством, поэтому легче отделяются от пузырьков СО₂.

Кроме того, дрожжи подразделяются на пылевидные и хлопьевидные.

Хлопьеобразование или Флокуляция – это специфическое свойство каждого штамма дрожжей, которое передается по наследству и определяет способность этого штамма обратимо агрегировать, или агглютинировать, в различного размера флоккулы, или агломераты.

Это свойство обусловлено наличием на поверхности клеток неких адгезивных структур, обладающих большим или меньшим сродством друг к другу.

С технологической точки зрения, хлопьевидные и пылевидные дрожжи по-разному ведут себя в процессе сбраживания сусла. Чем выше способность к флокуляции, или, чем раньше образуются флоккулы, тем раньше дрожжи выходят из процесса брожения, а значит, тем меньше экстракта сусла они успевают сбродить. Пылевидные же дрожжи, дольше находятся во взвешенном состоянии и поэтому полнее сбраживают сусло. Однако хлопьевидные придают сброженному субстрату больший аромат, вместе с тем, приготовленное пиво обладает меньшей пеностойкостью.

Следует отметить, что агглютинация не только обратимый процесс, но и зависит от многих факторов, таких, как температура, рН, состав среды и других. Все же решающее значение имеют генетические факторы, определяющие строение клеточной оболочки.

И, конечно, именно расовые различия лежат в основе технологических предпочтений, учитывающих некоторые характерные тонкости конечного продукта и определяющих потребительские его свойства. Важным критерием при этом является адаптированность культурных рас к требованиям конкретной технологии и возможным ее изменениям.

Внимание, только СЕГОДНЯ!

Поделиться в соцсетях:

Похожие