Коловратки (лат. Rotifera)
Коловратки (лат. Rotifera, =Rotatoria) — тип многоклеточных животных, ранее относимых к группе первичнополостных червей. Основным характерным признаком является наличие так называемого коловращательного аппарата — ресничного образования на переднем конце тела, который используется для питания и движения.
Известно около 1500 видов коловраток. В основном это пресноводные обитатели, но также они водятся в море и влажных почвах. Большинство коловраток свободноподвижные, но есть и прикреплённые формы. Подавляющее большинство видов свободноживущие, но встречаются также паразиты и комменсалы.
По размеру коловратки не превышают 2 мм (в среднем гораздо меньше). Представитель этого типа Ascomorpha minima — самое мелкое многоклеточное животное, размер его составляет около 40 микрон. В связи с малыми размерами ткани часто приобретают синцитиальное строение. Для типа в целом характерна эутелия — постоянство клеточного состава, то есть постоянное число клеток у всех особей одного вида. Некоторые коловратки способны впадать в криптобиоз.
Известно, что половое размножение радикально ускоряет приспособительную эволюцию. Однако бделлоидные коловратки обходятся без полового размножения уже десятки миллионов лет. Было неясно, как им удается при этом не проиграть «эволюционную гонку вооружений» паразитам. Оказалось, что коловратки успешно избавляются от паразитов благодаря своей способности выдерживать высыхание и переноситься ветром.
Бделлоидные коловратки — единственная большая группа животных, в которой утрата полового размножения не привела к быстрому вымиранию. Все остальные группы, отказавшиеся от полового размножения, представляют собой маленькие концевые веточки (или небольшие пучки веточек) на эволюционном дереве. Это означает, что такие группы обычно вымирают, не успев дать начало большим таксонам (семействам, отрядам или классам). Предполагается, что важной причиной вымирания бесполых популяций являются паразиты, обгоняющие их в эволюционной гонке и доводящие до полного истребления.
Бделлоидные коловратки, однако, обходятся без полового размножения уже как минимум 40 миллионов лет. За это время они успели стать довольно разнообразной группой, которой биологи придают ранг класса и которая включает более 450 современных видов.
По-видимому, у коловраток есть какое-то «тайное оружие» против паразитов, позволяющее им процветать вопреки теоретическим ожиданиям. Ранее уже высказывалась идея, что виды-жертвы могли бы спасаться от паразитов, обгоняющих их в эволюционной гонке в данном местообитании, если бы умели переселяться в другие, незараженные места, не прихватывая с собой своих паразитов (Ladle et al., 1993). Биологи Кристофер Уилсон (Christopher G. Wilson) и Пол Шерман (Paul W. Sherman) из Корнелловского университета (США) предположили, что бделлоидные коловратки как раз и обладают таким умением. Основанием для предположения послужили три уникальные особенности этих животных. Во-первых, бделлоидные коловратки умеют переносить полное высыхание, причем жизнеспособность в высушенном состоянии у них сохраняется до 9 лет. Во-вторых, в сухом виде они очень легко переносятся ветром (именно поэтому многие виды бделлоидных коловраток имеют глобальное распространение). В-третьих, они моментально «отмокают» и начинают расти и размножаться, стоит им попасть в любое влажное место, будь то эфемерная маленькая лужа или пучок сырого мха.
Главными врагами бделлоидных коловраток являются паразитические грибы рода Rotiferophthora. Это специализированные паразиты, вызывающие смертельное заболевание у бделлоидных коловраток и ни у кого больше. Гриб убивает коловратку, прорастает наружу через ее покровы и рассеивает споры, которые поедаются другими коловратками и заражают их.
Авторы решили проверить, могут ли коловратки избавиться от паразитов при помощи высыхания и последующего перенесения ветром. Они экспериментировали с коловратками рода Habrotrocha, относящимися к одному клону, то есть генетически почти или полностью идентичными.
Коловраток рассаживали по одной в чашки Петри и давали им спокойно жить и размножаться в течение 9 дней. За это время каждая коловратка успевала дать начало маленькой популяции из нескольких десятков особей. После этого во все чашки, кроме контрольных, добавляли споры смертоносного гриба Rotiferophthora angustispora. Гриб начинал бурно размножаться и истреблял всех коловраток в чашке за 12–15 дней. Контрольные популяции тем временем продолжали размножаться, и их численность стабилизировалась на уровне 200–300 особей примерно в то же самое время, когда в зараженных популяциях погибали последние животные.
Затем авторы попробовали высушивать зараженную популяцию коловраток через три дня после заражения и оставлять в сухом виде на неделю. После этого в чашку снова наливали воды. Поначалу казалось, что всё идет нормально: коловратки оживали и выглядели здоровыми, а вода была незаразной для других коловраток, что свидетельствует об отсутствии живых грибных спор. Но уже через 48 часов из тел мертвых коловраток начинали показываться гифы уцелевших грибов, они рассеивали споры, и через 2–3 недели популяция коловраток погибала.
Оставив зараженных коловраток в высушенном виде не на одну, а на две недели, авторы получили точно такой же результат: после добавления воды оживали не только коловратки, но и грибы, и всё кончалось плачевно.
Однако результаты получились совсем другими, когда популяции высушивали на более долгий срок — 3, 4 или 5 недель. В этом случае большинство «размоченных» популяций оставались свободными от грибной инфекции вплоть до конца эксперимента (в течение 20 недель). После трехнедельного высушивания грибы «ожили» только в 40% подопытных популяций, после четырехнедельного — в 15%, пятинедельного — в 9,5%. Таким образом, коловратки выдерживают высыхание лучше, чем их паразиты. Ясно, что эта способность должна помогать им бороться с грибной инфекцией в природе.
Помогает ли им в этом также и распространение при помощи ветра? Авторы соорудили камеру, в которой дул легкий ветерок, и поставили туда чашку с зараженной и только что высушенной популяцией коловраток. В чашке были также естественные субстраты: мох и ил. На расстоянии 30–40 см были установлены 24 пустые чашки. За неделю в эти чашки нанесло ветром в общей сложности 5 мг сухого материала. Чашки залили водой, и в 17 из них вскоре обнаружились ожившие коловратки. В семи из этих семнадцати популяций вскоре появился гриб-паразит, который расправился с коловратками, как обычно, в течение 2–3 недель. Однако остальные 10 популяций оказались свободными от гриба и чувствовали себя нормально до окончания эксперимента.
Таким образом, без ветра коловраткам требовалось пролежать в сухом виде не менее трех недель, чтобы избавиться от инфекции. Переносимые ветром, коловратки освобождались от гриба гораздо быстрее. Следовательно, ветер действительно может помогать коловраткам спасаться от паразита. Видимо, это связано с тем, что коловратки лучше приспособлены к распространению при помощи ветра, чем гриб. Здоровые коловратки, высыхая, превращаются в компактные (менее 300 мкм) и очень легкие овальные тельца, которые называют «бочонками» (tuns). «Бочонки» исключительно хорошо переносятся ветром. Гриб же приспособлен в основном к распространению через воду. В контрольном эксперименте, когда зараженную популяцию не высушивали и расселяли капельками воды, все дочерние популяции оказались зараженными и вскоре погибли.
Очевидно, что в природе коловраткам и их паразитам часто приходится сталкиваться и с более долгими засухами, и с переносом на гораздо большие расстояния, чем в проведенных экспериментах. Полученные результаты подтверждают идею, согласно которой коловратки ухитряются выжить без полового размножения благодаря тому, что хорошо научились играть с паразитами в прятки.
